5.3.1. Загальна чисельність популяції.

Визначити загальну чисельність природних популяцій досить складно. Можна відносно точно порахувати дерева, кущі тощо на певній території, але визначити точно загальну кількість тварин практично неможливо.

Для оцінки загальної чисельності популяцій рухливих тварин зручним виявляється метод мічення. Суть його полягає у тому, що відловлюють певну кількість тварин, і після мічення їх випускають на волю. Через певний час проводять повторні відлови, і по частці, яку складають серед пійманих істот мічені розраховують загальну чисельність популяції.

Але в переважній більшості випадків визначають не загальну чисельність, а щільність популяції. Це відомі методи трансект при вивченні рослин, метод облову певних ділянок, сюди ж належать і маршрутні методи обліку чисельності (птахів, рептилій, амфібій тощо).

5.3.2. Розподіл особин у просторі

З усіх типів просторового розподілу можна виділити три основні: випадкове, регулярне і плямисте.

На практиці розрізняти певний тип розподілу допомагає використання різних статистичних методів. Найпростіший з них полягає в оцінці дисперсії щільності і порівняння її із середнім значенням. В результаті можливі три варіанти:

s² = m¯ – випадковий;

s ^{2 >} m¯ – плямистий;

s^{2 <} ¯m – регулярний.

Існує багато способів математичного визначення того чи іншого типу розподілу в залежності від конкретних ситуацій.

Біологічний сенс того чи іншого типу розподілу як правило, визначається умовами середовища (типом розподілу ресурсів та інших факторів середовища) і характером внутрішньопопуляційних взаємин. Так, якщо ресурси у просторі знаходяться рівномірно, то можливі два варіанти розподілу 1. випадковий (територіальність відсутня) і рівномірний (проявляється територіальна поведінка особин). Найчастіше як ресурси, так і окремі умови мають мозаїчний малюнок, йому відповідає плямистий тип розподілу особин у просторі.

4. Динамічні показники популяції

До динамічних показників належать типи росту і типи динаміки чисельності (чи щільності) популяції.

5.4.1. Типи росту популяцій

Розрізняють два типи росту популяцій – J – подібний і S – подібний.

5.4.1.1. J – подібний ріст

Якщо чисельність особин зростає з відносно постійною швидкістю, то ми маємо типовий J – подібний ріст. Це можна записати таким чином:

dN/dt = rN,

звідки:

r = dN/Ndt.

Якщо r = const, то ріст відбувається по експоненційному закону.

Якщо величини чисельності наводяться в логарифмічному масштабі, то графік експоненційного росту набуває вигляду прямої лінії. Тому інколи експоненційний ріст називають логарифмічним.

Рівняння експоненційного росту в логарифмічній формі має вигляд:

lnN_t = lnN₀ + rt, тобто є рівнянням прямої, а коефіцієнт r характеризує кут нахилу її до осей.

Біологічний сенс коефіцієнта r досить цікавий. По суту це – біотичний потенціал популяції. Його можна розглядати як різницю між миттєвою народжуваністю та миттєвою смертністю:

r = b – d;

r – біотичний потенціал популяції,

b – рівень народжуваності,

d – рівень смертності.

5.4.1.2. S – подібний ріст

Для опису цього типу росту можна використовувати багато рівнянь, але найбільш популярним виявилось найпростіше з них – так зване логістичне рівняння.

Уперше його запропонував бельгійський математик П.-Ф.Ферхюльст (Verhulst, 1838). Цим рівнянням користувалися багато дослідників, але з часом про нього забули. Потім його перевідкрили американські дослідники (Pearl, Reed, 1920), які, втім, через рік визнали пріоритет Ферхюльста.

В основі логістичної моделі лежить припущення про лінійне зниження швидкості питомого росту r_a = dN/Ndt у міру зростання чисельності N, причому ця швидкість стає рівною нулеві при досягненні деякої граничної для даного середовища чисельності К. Тобто якщо N = K, nj r_a = 0.

Логістичне рівняння в диференціальному вигляді:

dN/dt = r_maxN (K – N)/K;

де r_max – константа експоненційного росту, який міг би спостерігатися в початковий момент зростання чисельності.

К – верхня асимптота S-подібного росту. Біологічний сенс її можна ототожнити з поняттям “ємності середовища” для популяції. Ємність середовища (для популяції) – це максимальна щільність популяції, яка може підтримуватися ресурсами даної екосистеми.

В інтегральній формі логістичне рівняння має вигляд

K

N_t = –––––––––– ,

a–r_maxt

1 + e

N_t – чисельність популяції у момент часу t,

e – основа натурального логарифму,

К – верхня асимптота S – подібного росту, або ємність середовища.

Зауважимо, що термін “логістична крива” був запропонований П.-Ф. Ферхюльстом без будь-яких пояснень. У французькій мові того часу слово “logistique” означало “мистецтво обчислення”.