4.8. Нервная система и развитие раздражимости у животных.

По мере развития животных совершенствовалось свойство раздражимости и формировалась нервная си­стема — сложная структура, специально выполняющая функцию отражения многообразных на нее воздействий. Поэтому необходимо кратко рассмотреть некоторые вопросы становления нервной системы и ее функциони­рования. У сравнительно низкоорганизованных животных (кишечнополостных) имеется диффузная нервная си­стема как сеть нервных клеток без четко выраженных в ней центральных образований. Более высоко стоящие животные обладают значительно развитыми (головными) нервными узлами, от которых в виде цепочки отходят два продольных нервных ствола с местными ганглиозными узлами в сегментах тела. Цепочечный тип нервной системы ярко выражен у червей и насекомых. На последующих ступенях эволюции происходит увели­чение и усложнение головного нервного узла и наконец развитие (у хордовых и позвоночных) сложного голов­ного мозга, к которому примыкает спинной мозг.

Сравнительное изучение дальнейшего развития мозга показало неуклонное возрастание и усложнение его выс­шего отдела. Так, у рыб большие полушария головного мозга едва намечены, у земноводных (лягушек и др.) они выражены более отчетливо, но по сравнению с дру­гими отделами мозга еще малы. Рептилии и птицы представляют последующие звенья в этом восходящем процессе, а у млекопитающих полушария явно господ­ствуют над остальными частями мозга. Одновременно идет усложнение функций и структуры больших полу­шарий. И. П. Павлов писал, что, чем совершеннее нерв­ная система животного, тем она централизованней и тем более ее высший отдел является распорядителем всей деятельности организма. Это подтверждает положение Ф. Энгельса о том, что у позвоночных нервная система «завладевает всем телом и организует его сообразно своим потребностям». Нервная система выполняет двоякую роль: во-первых, осуществляет связь организма с внешней средой; во-вторых, организует согласованную работу внутренних органов тела. Обе функции взаимо­связаны и необходимы для сохранения целостности организма в сложных внешних условиях. Управление работой внутренних органов тела преимущественно осу­ществляется подкорковыми, низшими отделами мозга; кора же больших полушарий регулирует деятельность подкорки в соответствии с воздействиями внешних усло­вий и потребностями организма.

Нервная система характеризуется весьма высоким уровнем развития раздражимости, выступающей здесь в виде четко различающихся процессов возбуждения и торможения, которые распространяются с очень боль­шой скоростью. Особо развился процесс торможения, который проявляется в безусловной (запредельной и отрицательной индукции) и условной (угасательной, дифференцировочной, запаздывающей) формах.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны с обменом веществ (но не тождественны ему). И. П. Павлов склонялся к мысли о том, что «тормозной процесс, вероятно, стоит в связи с ассимиляцией, как раздражительный процесс, само собой разумеется, свя­зан с диссимиляцией». Биохимические и физиологи­ческие исследования ряда ученых (А. В. Палладии, Е. Г. Владимиров, X. С. Коштоянц и др.) подтвердили, что при торможении обмен веществ в нервных клетках направлен в сторону синтеза органических образований; это ведет к восстановлению работоспо­собности нервной системы. Что касается возбудитель­ного процесса, то он, но Павлову, характеризуется разрушением и истощением «функционального мате­риала», или «раздражимого вещества», в нервных клетках, вследствие чего на определенной стадии этого процесса клетки и впадают в состояние торможения. И. П. Павлов писал: «...процесс раздражения ведет к усиленному торможению, и обратное торможение — к усиленному раздражению». Это означает, что про­цессы возбуждения и торможения взаимно обусловли­вают друг друга, находятся в единстве друг с другом и одновременно являются противоположными. Между ними происходит постоянная борьба и превращения, переходы друг в друга. Эти процессы являются диалек­тическими противоположностями.

Процессы возбуждения и торможения подчиняются особым законам. Кроме упомянутого ранее закона сум­мирования возбуждения и торможения к ним относится закон иррадиации и концентрации, проявляющийся в том, что возбуждение (или торможение), возникнув в какой-либо части мозга, сперва распространяется, рас­текается по другим нервным клеткам, а затем вновь собирается в пункте возникновения. Закон индукции выражается в том, что относительно устойчивый очаг возбуждения вызывает вокруг себя (индуцирует) тор­мозное состояние ближайших участков мозга; кроме того, на месте сильного возбуждения со временем воз­никает торможение, и наоборот. Важное значение в нервной работе имеет закон доминанты, по которому нервный очаг, находящийся в состоянии относительно сильного возбуждения, может притягивать к себе бо­лее слабые возбуждения от других очагов мозга. Такой пункт в мозгу становится доминирующим над другими. Этот закон имеет важное значение в формировании рефлексов. Возбуждение и торможение вместе представляют со­бой развитую форму раздражимости. Эти процессы со­вершенно необходимы для рефлекторной деятельности животных. Рефлекс есть ответ организма на действие раздражителя, осуществляемый при посредстве нервной системы. Раскрытие сущности рефлексов и их форм яв­ляется заслугой гениев русской и мировой науки — И. М. Сеченова и. П. Павлова.

И. П. Павлов разделил все рефлексы на безуслов­ные и условные. Безусловными рефлексами называются прирожденные, относительно постоянные реакции орга­низма на действие сравнительно немногочисленных и строго определенных раздражителей. Реакции чихания, кашля, мигания в ответ на известные раздражения яв­ляются примерами безусловных рефлексов. Так назы­ваемые инстинкты представляют собой сложные цепи безусловных рефлексов. При всей исключительной важ­ности этих рефлексов они все же не обеспечивают до­статочно совершенного приспособления организмов к среде, которая не остается постоянной, а, наоборот, те­куча, изменчива. Приспособление к подвижной, меняющейся среде осуществляется посредством условных реф­лексов. Условный рефлекс формируется путем сочетания действия какого-либо биологически индифферентного раздражителя с последующим воздействием фактора, вызывающего безусловный рефлекс. Например, повторе­ние сочетаний действия звонка с пищевым раздраже­нием, вызывающим безусловнорефлекторное выделение слюны, приводит к тому, что позднее действие одного только звонка (без дачи пищи) порождает слюнотече­ние. Если условный раздражитель много раз дается без сопровождения его безусловным (например, пищей), то условный рефлекс тормозится.

В образовании условных рефлексов велика роль упо­мянутых законов движения возбуждения и торможения. При сочетании индифферентного (потом он становится условным) и безусловного раздражителей в головном мозгу возникают два возбужденных пункта, например от действия звука на кору мозга и от действия пищи на пищевой центр, расположенный в подкорке, но имею­щий представительство и в коре головного мозга. Воз­будительные процессы из первого и второго пункта мозга растекаются (иррадиируют) по коре и вступают в связь друг с другом. Естественно, что возбуждение пункта безусловного рефлекса оказывается более силь­ным. Поэтому, согласно закону доминанты, сильнее возбужденный пункт коры притянет к себе возбужде­ние из относительно слабого пункта; повторениями та­кая связь двух нервно-мозговых пунктов укрепляется. Это и означает, что условный рефлекс сформировал­ся: возбуждение от действия условного раздражителя передается к очагу безусловного рефлекса, а оттуда идет к соответствующему исполнительному органу тела.

В отличие от прирожденного, безусловного рефлекса условный рефлекс образуется заново высшими отделами мозга в процессе взаимодействия организма со средой. Структуры, способные замыкать условнорефлекторные нервные связи, различны у животных разных филоге­нетических уровней. У рыб и амфибий этим свойством обладает промежуточный мозг, а у высших млекопи­тающих — кора больших полушарий (почти исключи­тельно).

Условный рефлекс, формируясь на базе безусловного, тесно связан с последним. Связь условных и безусловных рефлексов проявляется в том, что при некоторых условиях отдельные условные рефлексы могут перехо­дить в безусловные. В качестве примера такого перехода И. П. Павлов указал на приобретение собаками сторожевого инстинкта, выработавшегося и наследст­венно закрепившегося благодаря весьма давнему при­ручению этих животных человеком. Небезынтересны также опыты над ракообразными — дафниями. В обыч­ных условиях эти животные положительно реагируют на свет, что биологически оправдано обычной связью света с теплом, а также с пищей. В опытах дафний стали кормить только в искусственно затемненных со­судах, а на свету держали их без всякой пищи. Так повторялось ежедневно в течение ряда поколений, ко­торые у дафний сменяются довольно быстро. Оказалось, что, начиная с 14 поколения «большинство новорожден­ных дафний идет в темноту уже при первом же опыте. Вырабатываемый из поколения в поколение условный пищевой рефлекс на темноту стал у них безусловным».

Превращение некоторых условных рефлексов в безусловные означает усложнение и обогащение основы для формирования новых и более разнообразных ус­ловных рефлексов и возникновения высших форм от­ражения в живой природе. Наследственное закрепление условных рефлексов ведет к формированию цепей безусловных рефлексов, называемых инстинктами. По­скольку все рефлексы без исключения обусловлены внешней средой, которая изменяется и вместе с тем относительно устойчива, то этим научно объясняется экспериментально установленный факт изменчивости конкретных проявлений инстинктов у всех животных при колебании внешних условий. Материалистическое истолкование возникновения инстинктов в результате длительного взаимодействия организмов с относительно постоянными факторами внешней среды опровергает религиозно-идеалистические взгляды, согласно которым инстинкты считаются проявлениями сверхъестествен­ной «жизненной силы», «энтелехии» и т. п.

Рефлекторная деятельность осуществляется слож­ными нервными структурами, называемыми анализато­рами. Они состоят из следующих частей: 1) рецептора, воспринимающего внешнее или внутреннее раздраже­ние; 2) проводящего нерва, соединяющего рецептор с мозгом; 3) мозгового центра. В рецепторах происходит качественное превращение энергии внешнего раздра­жения (или раздражений от внутренних органов) в про­цесс нервного возбуждения; И. П. Павлов называл их трансформаторами энергии. Возникшее в рецепторе возбуждение передается по проводящему нерву к соот­ветствующему центру головного мозга, а оттуда по дви­гательному (эфферентному) нерву оно направляется к исполнительному органу (мышце, железе и др.), вы­зывая его деятельность.

Деятельность и развитие коры больших полушарий характеризуется диалектическим противоречием: все большей дифференциацией определенно локализован­ных нервных структур, с одной стороны, и объедине­нием, интеграцией их работы — с другой, вследствие чего и получается цельность функционирования мозга как расчлененного единства. Нельзя смешивать факти­ческую локализацию анализаторов с совокупным про­цессом и результатом их работы, который локализуется в сложной по составу мозговой структуре.

Рефлекторная деятельность мозга характеризуется весьма тонкой избирательностью в отношении воздей­ствующих на организм факторов. Существенным для работы мозга является длительное сохранение в нервных субстратах следов испытанных ими возбуждений. Бла­годаря этому выработанный рефлекс может проявлять себя долгое время. И. И. Павлов утверждал, что скрытое следовое действие прежних раздражений имеет огром­ное значение для деятельности больших полушарий. Длительность сохранения следов зависит от глубины изменений в клетках, вызванных действием раздражи­телей, а также от природного качества нервных элемен­тов. В связи с совершенствованием последних упроче­ние следов возрастает.

Значительная роль следовых явлений в отражении внешней среды требует углубления понимания адекват­ности в реагировании организмов на раздражения. При этом надо учитывать различие между механистическим и диалектико-материалистическим детерминизмом. Пер­вый считает, что следствие непосредственно и односто­ронне определяется внешним воздействием на предмет, а также отрицает возможность диалектического превращения следствия в причину. В отличие от этого диалектико-материалистический детерминизм утверждает, что следствие зависит не только от действия извне на дан­ный предмет, но и от внутреннего состояния и свойств этого предмета в момент взаимодействия с внешним фактором. Иначе говоря, внешнее действие не непосред­ственно вызывает следствие, а через посредство внутрен­них свойств и изменений в предмете. Кроме того, диалектико-материалистический детерминизм признает возможность превращения при определенных условиях следствия в причину.

Любая реакция организма — результат взаимодей­ствия его с внешней средой. Она как следствие зависит не только от силы и характера внешнего раздражения, но и от внутреннего состояния организма. При нор­мально возбудимом состоянии нервных структур они отвечают на внешнее воздействие активным рефлектор­ным движением того или иного органа. Если те же нервные структуры окажутся в перевозбужденном со­стоянии, то действие одинакового с первым случаем раз­дражителя может вызвать в них запредельное торможе­ние и внешне активной реакции не последует.

Таким образом, мы приходим к выводу о том, что отражение внешней среды и обусловленное этим отра­жением реагирование организма является всегда аде­кватным в смысле соответствия внешним условиям и внутреннему состоянию самого организма. Детерми­низм является одним из основных принципов рефлек­торной теории, созданной И. П. Павловым. Другие принципы этой теории — принцип соответствия между динамикой (функцией) и нервной структурой, а также принцип анализа и синтеза — глубже выражают внут­ренние условия реагирования организма в их взаимо­связи с внешними условиями. «Теория рефлексов,— писал Павлов,— дробит эту общую деятельность орга­низма на частные деятельности, связывая их как с внутренними, так и внешними влияниями, и затем снова соединяет их друг с другом, через что делаются все более и более понятными как целостная деятель­ность организма, так и взаимодействие организма с окружающей средой». Процессы возбуждения и торможения, неразрывно связанные с рефлекторной деятельностью нервной си­стемы, являются высшими проявлениями раздражи­мости. Теперь мы должны перейти к рассмотрению бо­лее сложной и качественно отличной от раздражимости психической формы отражения в животном мире.