2.5. Сообщества животных, растений и микроорганизмов

Взаимоотношения видов связывают их в более или менее тесные и сложные сообщества и в то же время отграничивают одно сообщество от другого. Сущность всех сообществ, где бы они ни находились, заключается в осуществлении биологического круговорота веществ в природе. Этим же объясняются прямые или косвен­ные связи всех биоценозов, объединяющие их в единый органический мир.

Обилие и разнообразие растений в сообществе опре­деляется плодородием почвы или запасом питательных веществ в водоеме, а также степенью благоприятности местного климата. От обилия и разнообразия растений зависит многочисленность и разнообразие животного населения и мира микробов. Кроме того, сообщества об­ладают сложной структурой, и прежде всего своеобраз­ной «слоистостью». Она хорошо заметна в лесу, где обитает свой мир животных и микроорганизмов, в почве, в лесной подстилке, моховом и травянистом ярусах, в ярусе кустарников и, наконец, в древостое. Некоторые растения и животные используют все или несколько ярусов одновременно, служа как бы связующим звеном между их обитателями. Каждый из таких ярусов отличается своим микроклиматом и прочими условия­ми. В значительной степени эти условия созданы жи­вым населением яруса (например, освещенность, гидро­термический режим и др.).

Количество ярусов и богатство их населения зависят не только от благоприятности условий в данном месте, но также и от истории данного сообщества и числа ви­дов, входящих в биоценоз. По мере становления биоценоза и усложнения его строения возникали новые ми­кроклиматы и места обитания, как, например, гнезда, норы и другие убежища животных, дупла в деревьях и множество подобных мест. В некоторых из них живет большое число видов, образующих относительно само­стоятельные местные группировки. Наконец, в организ­мах животных и растений обитают подчас многочислен­ные паразиты, популяции которых связаны друг с дру­гом определенными взаимоотношениями. Они образуют еще более мелкие сообщества (паразитоценозы), суще­ствование которых подчинено судьбе их хозяина. Все эти объединения, входящие в состав территориального сообщества, являются структурными единицами раз­ного порядка всего живого покрова планеты.

Биоценозы различных участков земли отличаются по степени сложности. В наименее благоприятных для жизни условиях, в тундрах и пустынях, сообщества ха­рактеризуются бедным видовым составом и упрощен­ным ярусным строением. В наиболее примитивных арк­тических биоценозах ярусность вообще отсутствует. Наоборот, тропические леса с их устойчивым и благопри­ятным климатом населены многими сотнями и даже тысячами видов животных и растений, а их структура отличается исключительной сложностью. Обычно более древние биоценозы отличаются и более сложной струк­турой.

Одновременно с богатством видов и сложностью строения биоценозов меняется степень прочности и устойчивости межвидовых связей. В несложных, бед­ных видами сообществах тундр и пустынь при обычных там глубоких падениях численности многих видов, связи между ними часто обрываются и цепи питания распа­даются, что вызывает нарушения и периодическое обед­нение биоценозов. Лишь частично такие депрессии мо­гут смягчаться за счет перестройки цепей питания и возникновения новых отношений между ранее не свя­занными видами. При восстановлении численности на­лаживаются и прежние связи. Благодаря этому облик биоценозов открытых ландшафтов очень изменчив, что отражает высокую динамичность и относительно малую слаженность (уравновешенность) межвидовых отношений в таких исторически молодых сообществах. Пе­риоды изобилия в них сменяются бедностью живыми существами.

Наоборот, в сложно устроенных и богатых видами сообществах тропических лесов колебания численности отдельных видов выражены слабо, отношения разных видов там устойчивее, временный недостаток в одной пище легко компенсируется переходом на другую. По­этому и цепи питания там прочнее, а облик биоце­ноза в целом на протяжении ряда лет испытывает лишь небольшие изменения. Само богатство видами и урав­новешенный характер отношений между ними справед­ливо связывают не только с устойчиво благоприятными условиями существования, прежде всего климатом, но и относительной древностью таких сообществ, суще­ствующих в примерно сходных условиях еще с палео­зоя (карбона или перми).

Однако как периодические (циклические) измене­ния в простых молодых сообществах открытых ланд­шафтов, так и сравнительная устойчивость сложных тропических биоценозов отнюдь не представляют собой разных форм равновесного состояния или того, что ча­сто называют «динамическим равновесием». Множе­ство фактов убеждает в том, что единство сообществ живых существ и окружающей их неживой природы противоречиво. Результатом развития их отношений служит накопление противоречий, разрешающееся из­менением как сообществ в целом, так и входящих в него видов.

Эволюция сообществ неотделима от эволюции видов. Хотя оба эти типа изменений органического мира тесно связаны между собой, они не тождественны: изменения сообществ могут происходить и без превращения одно­го вида в другой, а эволюция видов часто не совпадает во времени с изменениями сообществ. Иными словами, обе формы развития органического мира взаимосвязаны причинными зависимостями, но развитие каждой из них протекает самостоятельно. Диалектическая противоре­чивость их связей выражается в том, что обе формы изменений вызывают друг друга, постоянно меняясь ме­стами как причины и следствия.

Динамика сообществ изучена, к сожалению, еще недостаточно. Различают обратимые и необратимые смены. Первые представлены так называемыми сукцессиями, т. е. последовательным восстановлением разру­шенных сообществ. Обычно оно происходит в несколько этапов, на каждом из которых развивается временное, нестойкое сообщество, уступающее место другому, третьему и т. д., пока не сложится подобное ранее су­ществовавшему более устойчивое объединение видов, соответствующее современному состоянию условий и называемое «завершающим сообществом», или «кли­максом». Так, после распашки целинной типчаково-ковыльной степи, если пашня забрасывается и превра­щается в залежь, первыми появляются быстрорастущие однолетние сорные бурьянистые растения, требующие относительно рыхлой почвы. Через 1—2 года они вы­тесняются сообществом многолетних корневищных зла­ков, по преимуществу пыреев, успешно конкурирующих с менее стойкими и более требовательными к условиям видами. Еще позднее, через несколько лет, на пырейной залежи поселяются дерновинные злаки — тип­чак, ковыль и другие, которые постепенно оттесняют пыреи и наконец полностью их замещают. Так после­довательно восстанавливается сообщество примерно того же (но не тождественного) типа, что существовало здесь и до распашки.

Та же сукцессия происходит при вырубке лесов или на лесных пожарищах. На это требуется обычно не ме­нее нескольких десятков лет, пока вырубка зарастет кустарниками, появится молодой подрост временных, а затем и основных древесных пород. И здесь первыми на месте бывшего леса поселяются быстрорастущие, и энергично распространяющиеся травянистые и кустар­никовые растения, требовательные к почве и свету, но неспособные конкурировать с медленнее развивающи­мися и относительно менее светолюбивыми основными лесными породами.

Отдельные этапы, или фазы, сукцессии иногда рас­сматривались как этапы онтогенеза завершающего со­общества, а последнее трактовалось как сверхорганизм. Такой взгляд развивают биологи-холисты, считающие сукцессионный ряд лишь развертыванием некоей иде­альной схемы целостного сообщества, получающего полное воплощение в «климаксе». Они обращают вни­мание лишь на чисто внешнее сходство, игнорируя ка­чественные различия между организмом и сообществом. Организм — это высокоинтегрированная, четко от­граниченная система клеток, тканей и органов, в кото­рой отдельные части тесно связаны и мало автономны. Биоценоз не имеет четких границ; отдельные его части (популяции отдельных видов) хотя и связаны друг с другом, но отличаются высокой степенью самостоятель­ности. Отсюда необычайная «рыхлость» сообщества как системы, непостоянство и изменчивость связей между отдельными его частями, возможность замены одного вида другим без разрушения сообщества и многие дру­гие явления, не имеющие никаких аналогий с орга­низмом.

Организмы, популяции, виды и биоценозы — это своего рода «узловые точки» органического мира, каж­дой из которых свойственны некоторые особенности форм взаимосвязей, хотя все они служат проявления­ми жизни. Ясна поэтому неправильность взгляда на «климакс», или завершающее сообщество, как неизбеж­ный конец сукцессионного ряда. Многочисленные на­блюдения показали, что сукцессия никогда не завер­шается полным восстановлением ранее бывшего на этом месте сообщества, а, кроме того, любое из звеньев сук­цессии может устойчиво существовать, т. е. превратить­ся в «климакс», если сохраняются благоприятные для этой фазы условия. Так, пастьба скота на вырубках исключает восстановление леса и ведет к закреплению фазы кустарниковых суходольных лугов на месте пожа­рищ или лесных вырубок; роющая деятельность грызу­нов и других животных может на неопределенно долгое время задержать «бурьянистую» фазу на залежи и т. п.

Следовательно, «климакс» представляет собой такое сообщество видов, которое наиболее устойчиво в данных почвенно-климатических и биологических условиях по­тому, что состоит из наиболее приспособленных к этим условиям и друг к другу видов. Как только изменяются внешние условия (рельеф, почва, климат) или какой-либо из видов, а также при вымирании старого или вселении нового вида обязательно изменяется и биоце­ноз; но, как правило, он не исчезает, а только пере­страивается. Эта его подвижность и представляет наи­более важное принципиальное отличие биоценоза от организма, хотя оба они представляют собой систему взаимосвязанных частей и как целое взаимодейству­ют с окружающей их средой.

Связи биоценоза со средой столь тесны и глубоки, что представляют собой несомненное единство, назван­ное В. Н. Сукачевым биогеоценозом, а за рубежом по­лучившее название экосистемы (Тенсли, Дайс). В основе развития этого единства лежит его противоре­чивость и приспособление к местным конкретным усло­виям.

В ходе взаимодействия биоценозов и среды накапли­ваются необратимые изменения, что рано или поздно приводит к замене одного сообщества другим. Так, в зоне лесотундры многие лесные участки с течением вре­мени лишаются лесной растительности, а тундровые местами покрываются лесом. В лесостепи идет такое же замещение леса степью и обратно. В лесной зоне и в степи сменяют друг друга в связи с последовательным изменением условий разные типы лесов или степей. В основе той устойчивости границ природных зон, кото­рая для нас представляет привычное явление, лежит не стабильность, а непрерывные и очень динамические процессы взаимосмены живого покрова, происходящие по мере накопления в отдельных биогеоценозах новых условий. Эта непрерывная динамика есть еще одно вы­ражение целостности органического мира и взаимодей­ствия его частей, но она же показывает и противо­речивость взаимодействия живой и неживой природы. Наряду с космическими и тектоническими факторами эта динамика лежит в основе развития земных ланд­шафтов.

Разобранные выше общие черты динамики сооб­ществ, в частности их сукцессии и необратимые изме­нения, осуществляются путем изменений числа особей и биомассы отдельных видов. С этим связана так назы­ваемая биологическая продуктивность сообществ, т. е. их способность произвести ту или иную биомассу (в общем) или число особей отдельных видов. Количе­ство индивидуумов и биомасса вида обусловливаются его взаимоотношениями со средой и представляют ре­зультат ее освоения видом. Численность популяции и ее динамика есть количественный итог ее борьбы за существование. В ходе этой борьбы происходит приспо­собление популяции к конкретно складывающимся условиям ее существования, в связи с чем меняются морфофизиологические особенности составляющих ее индивидуумов, их плодовитость, размеры выживания и генетический состав.

Такой взгляд на динамику численности организмов выдвигает ее изучение на первое место среди проблем современной экологии. Вокруг этой проблемы разверты­вается острая идеологическая борьба, так как ее реше­ние имеет огромное теоретическое и практическое зна­чение. Недаром Ф. Энгельс в книге «Анти-Дюринг» указывал, что правильные представления о динамике численности организмов могут «иметь решающее зна­чение для теории развития видов».

Бесспорно, существующая зависимость численности одного вида от численности других нашла свое отраже­ние в так называемой теории автоматического контро­ля, или теории «биологических циклов». Такая зависи­мость рассматривается некоторыми биологами как осно­ва динамики численности популяций (В. Вольтерра, А. Лотка, А. Никольсон). Это неправильно, так как при таком подходе из сложного взаимодействия вида со всеми факторами среды искусственно вырываются лишь межвидовые связи, значение которых явно гипер­трофируется. Тем самым как бы разрушается целост­ность органического мира, а динамика численности ви­дов явно искажается. В этом случае, например, исклю­чаются важнейшие отношения вида с неживой приро­дой, рассматриваемой лишь в виде инертного фонда, на котором развертываются взаимоотношения видов. Ди­намика их численности трактуется как равновесные и простые отношения количества (массы) пищи и ее потребителей. Эта концепция в основных чертах со­храняет нетронутой «теорию динамического равновесия в природе» Г. Спенсера.

Близки к только что изложенным идеям и широко распространены взгляды Р. Чэпмена о так называе­мом биотическом потенциале видов и «сопротивлении среды». Не трудно видеть, что они перекликаются с взглядами Мальтуса о повсеместно и постоянно суще­ствующей ограниченности жизненных ресурсов. Со­гласно Чэпмену, возможности размножения, размеры смертности и выживания, а следовательно, и численность вида определяются степенью благоприятности для него среды или, иными словами, силой ее «сопротив­ления организмам». Благодаря способности к избыточ­ному размножению вид предельно населяет места сво­его обитания, так как размеры приплода ограничива­ются наличными ресурсами пищи, благоприятностью погоды и другими внешними факторами, т. е. сопротив­лением среды. В связи с тем, что запасы растительной пищи обычно определяются климатическими фактора­ми, климат (погода) признается Чэпменом в отличие от взглядов сторонников автоматических циклов решаю­щим условием существования. Несмотря на внешнюю противоположность, идейная близость теории биологических циклов и теории био­тического потенциала вряд ли вызывает сомнение: обе из сложного взаимодействия видов со средой искусст­венно вырывают лишь отдельные связи, значение кото­рых к тому же сильно преувеличивается. В обоих слу­чаях чрезмерно упрощается и обедняется связь орга­низмов со средой.

В действительности отношения вида со средой пред­ставляют сложнейшие переплетения подвижных свя­зей. В них нет и не может быть полного равновесия. Лишь временно здесь может возникнуть относительное равновесие, которое тут же нарушается. Известная устойчивость численности представляет результат вза­имной компенсации противоположно направленных процессов. Внимательный анализ динамики популяций показывает, что требуемое теорией «биотического по­тенциала» соответствие численности (и биомассы) жи­вотных уровню благоприятности окружающей среды никогда не достигается, что объясняется не только бы­строй и постоянной изменчивостью среды, но и так на­зываемой биологической инерцией. Так, численность животных, питающихся древесными семенами (белок и др.), обычно меняется при колебаниях запасов (ко­личества) их пищи. Но поскольку созревание семян про­исходит только к осени, обильные корма могут усилить размножение большинства животных лишь на следую­щий сезон. Благодаря этому их максимальное число появляется в то время, когда кормов уже мало. Получается, что обильная пища обычно недоиспользуется малым числом животных, а когда они размножатся, корма оказываются израсходованными. Такие постоян­но повторяющиеся ситуации способствовали выработке множества приспособлений, обеспечивающих поддержа­ние и стабилизацию численности. К ним надо отнести миграции животных, изменения размеров, темпов роста и состояния особей, колебания плодовитости и многое другое. Но эти приспособления лишь смягчают, но не уничтожают указанных противоречий между популя­цией и средой.

Динамика численности популяций выражает при­способленность организмов, видов к среде обитания и противоречивость этого приспособления. Его относи­тельность, постоянное нарушение соответствия состоя­ния организмов и среды хорошо подтверждают мысль о том, что «единство (совпадение, тож­дество, равноденствие) противоположностей условно, временно, преходяще, релятивно. Борьба взаимоисклю­чающих противоположностей абсолютна, как абсолютно развитие, движение».

Таким образом, динамика численности самым непо­средственным образом отражает всю сложность взаимо­действия популяции со средой и происходящие в ней изменения. Последние имеют не только количествен­ную сторону, но и качественную. Быстро накаплива­ются сведения, показывающие, насколько меняется об­щий облик и разнообразие генетического состава попу­ляции с изменением ее численности. Изучение этих явлений тесно связано с выяснением направления, факторов и темпов эволюции.