2.4. Жизнь как биологический круговорот веществ. Принцип развития в биологии.

Нормальное протекание жизненного процесса каж­дого организма требует не только поступления в орга­низм определенных веществ и энергии, но и удаления из него продуктов обмена и рассеяния избыточной энергии во внешнюю среду. Из этого и складывают­ся основные потребности организмов, удовлетворяемые за счет других живых существ и неорганической среды. В эти потребности входят пищевые вещества (органи­ческие и минеральные), газы (кислород) и вода; для нормального хода реакций необходимы определенная температура (различная в разных случаях), активная реакция (рН), плотность, давление среды и движение ее частиц; наконец, для существования организма тре­буется известное пространство, на котором он находит для себя все необходимое.

Растения получают основные вещества и энергию почти полностью из неорганической природы. Климат и другие физические и химические особенности среды зависят от положения участка на земной поверхности и его геологического строения, т. е. преимущественно так­же от неорганических факторов. Одновременно в жизни всех растений непосредственную и очень важную роль играют взаимоотношения с другими видами растений и животных, так как они воздействуют на химические процессы и на физическое состояние среды.

Все организмы прямо и косвенно связаны как с не­живой природой, ее климатическими и другими физическими и химическими факторами, так и со своими партнерами по сообществу. В этом много­образии отношений находит выражение взаимосвязь и взаимообусловленность абиотических и биотических факторов среды, воздействующих на всякий организм как целостная система, хотя каждый из перечисленных элементов среды в то же время самостоятелен и в опре­деленных пределах может меняться независимо от других.

Отношения разных видов со средой всегда специ­фичны, что и отличает их друг от друга. Каждый вид связан с определенными элементами (факторами) сре­ды, которые могут быть безразличными или малозна­чительными для его соседей — других видов. Эта спе­цифичность является прямым следствием эволюции, происходящей по открытому Ч. Дарвиным принципу расхождения (дивергенции) видов, каждый из которых имеет свою «экологическую нишу» в сообществе.

В результате объединения отдельных видов в слож­ные системы — биоценозы — образуется единая струк­тура органического мира; она обладает высокой сте­пенью слаженности, чем и объясняется ее устойчивость. Но эти связи одновременно и противоречивы, что опре­деляется характером отношений каждого вида со сре­дой.

Отношения к среде отдельно взятого вида имеют односторонне необратимый характер. Вид извлекает из среды необходимые ему вещества и энергию, но возвра­щает их в иной, обычно измененной и непригодной для повторного использования форме. Этим вид истощает и засоряет свою среду, не восстанавливая причиненных нарушений. И если бы результаты его деятельности не ликвидировались противоположно направленной восста­новительной деятельностью других видов, его сущест­вование в скором времени стало бы невозможным. Так, растения, извлекая из почвы питательные вещества, обедняют ее, и, если бы не существовали почвенные микроорганизмы, разлагающие мертвые тела погибших растений и животных, растительность очень скоро по­гибла бы.

Односторонний характер воздействия любого вида на окружающую среду и невозможность его непрерыв­ного существования без восстановления другими вида­ми использованных ресурсов объясняют неизбежность возникновения и развития жизни как общего и единого круговорота веществ в биосфере.

Еще на заре жизни наметились два основных звена биогенного круговорота веществ — гетеротрофного и автотрофного питания. Первое означает усвоение орга­низмами уже существующих органических веществ, второе — их синтез из веществ неживой природы. Кру­говорот веществ замкнулся при появлении сапрофитов, минерализующих мертвое органическое вещество и возвращающих его в исходное неорганическое состоя­ние. Последующий рост многообразия органического мира приводил к расширению и углублению биологиче­ского круговорота веществ. В ходе эволюции не только увеличивалось многообразие форм живой материи — росло число видов, но усложнялось строение организ­мов. Одновременно усложнялась общая структура жи­вого покрова земли и занимающих отдельные участки земной поверхности сообществ животных, растений и микроорганизмов. Эволюция видов была неразрывно связана с развитием их сообществ и тем самым — с ус­ложнением и расширением их связей с неживой приро­дой. Увеличение многообразия и усложнение структуры органического мира укрепляли его целостность и единство.

Основным стержнем круговорота веществ служит питание особей одних видов особями других и исполь­зование одними видами продуктов обмена других. Важнейшей формой круговорота явились возникавшие на этой основе сначала простые трехчленные, а позднее более сложные (из 5 — 7 звеньев) цепи питания. Они состоят из производителей органического вещества — растений, его первичных потребителей — растительно­ядных животных, вторичных потребителей — хищников (плотоядных) и паразитов и третичных потребителей — сапрофитов-разрушителей. Примерами таких цепей пи­тания в степном биоценозе могут быть: 1) злаки и раз­нотравье — копытные — хищники — паразиты — возбудители болезней — сапрофиты почвенной микрофлоры (бактерии и низшие грибы); 2) злаки и разнотравье — саранчовые — птицы и мелкие звери, поедающие саранчовых,— хищные птицы и звери — их паразиты — сап­рофиты — почвенная микрофлора.

Отношения пищи и ее потребителей в подобных це­пях важны для жизни каждого вида и определяют его основные морфофизиологические и экологические осо­бенности, в частности соотношения величины индиви­дуумов, числа особей и их массы. В грубом приближе­нии размеры организмов растут от звена к звену и по­требитель в большинстве случаев оказывается крупнее пищи. Увеличение размеров организмов ухудшает их двигательные способности; к тому же крупному живот­ному необходима большая территория для существова­ния. В противоположность размерам особей их число и биомасса (суммарный вес организмов) прогрессивно убывают от звена к звену и масса пищи примерно в де­сять раз больше суммарной массы ее потребителей. Мно­гократное убывание массы объясняется тем, что боль­шая часть пищевых веществ расходуется не на построе­ние тела потребителя, а на его деятельность.

Возрастание размеров особей и убывание их числа и их массы ограничивают число звеньев в каждой пище­вой цепи, в редких случаях превышающее пять-шесть. Зависимость числа и биомассы особей одного вида от численности и биомассы других обусловливает струк­туру сообществ, реагирующих на изменения среды, как целостная совокупность взаимосвязанных видов. Эти же связи служат механизмами регуляции, обеспечивающи­ми известную устойчивость сообществ. Все это осу­ществляется главным образом на базе биологического круговорота веществ, хотя пищевые связи дополняются очень важными для жизни пространственными отноше­ниями, регулируемыми многочисленными внутривидо­выми и межвидовыми приспособлениями.

Описанные отношения и связи разных видов служат конкретными путями круговорота веществ. В каждом участке земной поверхности живут свои сообщества, состоящие из многих, иногда параллельных, иногда со­единяющихся или перекрещивающихся цепей питания. Они-то и представляют те отдельные ручьи и реки, из которых состоит общий поток биологического кругово­рота веществ и энергии. Но эти отдельные ручьи и реки соединены многочисленными рукавами-протоками, так как некоторые виды животных, особенно подвижные хищники, одновременно являются участниками несколь­ких параллельных цепей питания и могут входить в не­сколько сообществ. Так, местные популяции разных ви­дов, образующие сообщества отдельных биотопов, объ­единяются в биоценозы более крупного ранга — сооб­щества географических районов, природных зон, конти­нентов и морей и, наконец, в единый органический мир.

С ростом многообразия и усложнением органическо­го мира в круговорот вовлекается все больше веществ; среда все полнее и глубже осваивается организмами. Одновременно часть вовлеченных веществ выходит из круговорота в виде инертных отложений (известняки, сапропели, торф и т. д.).

Отношения животных, растений и микроорганизмов, развивающиеся на базе биологического круговорота ве­ществ, имеют столь же длительную историю, как и эволюция этих групп; они регулируются возникшими в ходе эволюции взаимными приспособлениями. Именно этим объясняется известный порядок и слаженность в биоценозах. Но эти отношения и противоречивы. От­дельные виды животных, растений или микроорганиз­мов связаны друг с другом пищевыми, пространствен­ными и другими отношениями; во многих случаях они не могут существовать друг без друга. В то же время каждый вид обладает определенной самостоятельностью. Автономность вида как части целостного органического мира заключается в возможности множества путей ее приспособления к среде. Какой из них реально осуществится, будет зависеть от конкретного сочетания об­стоятельств. Кроме того, виды возникли в разных ме­стах и в разное время, имеют, следовательно, неодина­ковую историю и способности существовать в тех или иных условиях. В биоценозах виды различного проис­хождения, в разное время вошедшие в состав данного сообщества, обычно составляют значительную долю. Поэтому неодинакова и степень их взаимной приспособ­ленности, а сами приспособления относительны.

Различают два основных типа межвидовых отноше­ний: а) симбиоз или сосуществование (в широком смысле слова), при котором виды связаны друг с дру­гом взаимными приспособлениями и входят в состав одного биоценоза, часто одной цепи питания; б) ан­тибиоз, или невозможность сожительства видов, так как существование одного исключает или затрудняет пре­бывание другого.

В первой группе отношений наиболее важную роль, как уже говорилось, играют пищевые связи. Они под­держиваются обоюдными приспособлениями пищи и ее потребителей, обеспечивающими взаимную регуляцию их численности. Так, анатомия, физиология, образ жиз­ни и повадки растительноядных животных связаны с поисками, поеданием и перевариванием корма. Размно­жение и увеличение их числа на пастбищах ведут к ис­тощению последних, а в крайних случаях даже к пре­вращению пастбищ в почти бесплодную пустыню. Пря­мым следствием истребления корма служит откочевка или гибель животных; требуется длительное время, чтобы пастбище восстановилось. Примеры такого «перевы­паса» пастбищ хорошо известны не только для домаш­них, но и для диких животных. Однако гибель пастбищ может наступить и в случае их неиспользования. В этом случае отрастающая растительная масса накапливается на поверхности и губит живую растительность. Лишь некоторая средняя интенсивность использования пастбищ поддерживает их в хорошем состоянии. Следова­тельно, многие виды растений, особенно злаки, истори­чески приобрели способность быстрого роста как приспособление против повреждений животными, нуж­даются в подстригании. Это показывает, что существо­вание растительноядных животных в ходе историче­ского развития стало необходимым условием для су­ществования растений. Напомним, кстати, хорошо известную роль многих животных в опылении расте­ний, в распространении их спор и семян.

В монгольских степях в некоторые годы в массе раз­множается небольшой грызун — полевка Браидта, ме­стами нацело уничтожающая растительность. Размно­жившиеся зверьки потом почти целиком вымирают от бескормицы, болезней и многих других причин. Наблю­дения показывают, что такие подъемы численности по­левок повторяются примерно через 10—15 лет — срок, в который происходит восстановление нарушенного тра­вяного покрова .

Столь же противоречивы отношения хищников и их добычи, паразитов, вызывающих болезни, и их хозяев, хотя и у них многочисленные приспособления умень­шают опасность гибели жертв, увеличивают шансы по­лучения пищи их врагами. Питаясь за счет своих жертв, хищники и паразиты причиняют их популя­циям бесспорный ущерб. Но эти враги оказываются иногда не только вредными, но и полезными, подчас даже необходимыми для существования животных, слу­жащих им пищей. Так, хищники, усиленно уничтожая слабых и больных животных, способствуют оздоровле­нию популяций тех видов, на которых они нападают. Исключение или даже сокращение истребительной дея­тельности хищников во многих случаях сопровожда­лось распространением заболеваний и снижением жиз­неспособности популяций их жертв. Ряд паразитов, вызывают заболевания и могут быть причиной гибели своих хозяев (растений и животных), но среди них есть и полезные виды, помогающие пищеварению (микрофлора кишечника) или увеличи­вающие стойкость против заболеваний (антагонисты патогенных видов). Некоторые из них совершенно не­обходимы своим хозяевам («симбионты»).

Таким образом, обоюдные приспособления «пищи» и ее потребителей в некоторой мере уравновешивают пищевые взаимоотношения, обеспечивая известную устойчивость пищевых цепей. Но это уравновешивание постоянно нарушается при изменении численности от­дельных видов, колебаниях погоды и других условий. В результате часть веществ выходит из круговорота, что изменяет среду в биоценозе; медленно, но постоян­но накапливаются необратимые изменения. Они свиде­тельствуют не только об отсутствии равновесия в си­стеме пища — потребители, но указывают на измене­ния неорганической природы.

Наблюдения почвоведов, геоботаников, лесоводов и других биологов показывают, что итогом накопления изменений обычно бывает смена одного типа биоценоза другим, причем сами смены происходят скачкообразно в относительно короткие сроки. Так, нарастание слоя торфа, удаляя живой моховой покров от почвы, ведет к его отмиранию, последующей деградации и поселе­нию на мертвом торфянике березняка и сосняка. В сред­ней полосе ельники при определенных условиях вытесняют широколиственные леса, а в пустынях подгорные такыры, лишенные растительности, с помощью роющих животных заселяются полынями и солянками.

Наравне с пищевыми развиваются и пространствен­ные связи, когда одни виды могут служить для других сообитателями, субстратом или даже средой обитания. Такое дополняющее пищевые связи сожительство усложняет межвидовые отношения, увеличивая их мно­гообразие. Внедрение в биоценоз нового вида изменяет не только пищевые связи, но и пространственные от­ношения. Так может усложняться и обогащаться или упрощаться структура биоценозов.

Противоположным по характеру типом межвидовых отношений служит антибиоз, исключающий или затруд­няющий совместное существование разных видов. Сюда относят активную борьбу и конкуренцию за пищу и другие средства к существованию, за убежища и про­странство. Активная борьба может вестись путем пря­мых столкновений, преследования; но многие виды борются друг с другом, выделяя во внешнюю среду ядо­витые вещества. Конечным итогом таких отношений бы­вает либо пространственное разобщение, когда виды могут входить лишь в разные сообщества, либо расхож­дение в разные экологические ниши в пределах одного сообщества. Конкуренция и антагонизм особенно отчет­ливы во взаимоотношениях близких видов со сходными потребностями; однако антибиоз часто свойствен и мно­гим неродственным группам организмов, например мно­гим низшим грибам и бактериям.

Биологическое значение антибиоза заключается в том, что он служит средством разграничения отдельных сообществ, поддерживающих целостность и устойчи­вость каждого из них. Многочисленные случаи хорошо известной конкуренции за источники существования показывают, что, как и всякое приспособление, это средство имеет лишь относительное значение. Примеры увеличения способности выдерживать конкуренцию или преодолевать антагонизм, переходя к сожительству (среди микроорганизмов), показывают противоречивость и отношений антибиоза, в отдельных случаях переходя­щего в свою противоположность.

Таким образом, межвидовые отношения, охватываю­щие бесконечное разнообразие пищевых и пространст­венных связей, принимают то формы обоюдно или одно­сторонне полезного сожительства, то формы антагониз­ма, исключающего совместное существование. Но как те, так и другие весьма относительны и противоречивы, они не остаются неизменными и могут переходить друг в друга. Хорошим примером могут служить некоторые паразиты, то приобретающие значение симбионтов (ки­шечная флора и фауна), то становящиеся конкурента­ми или антагонистами. Изменения отношений разных видов могут происходить вследствие превращения какого-либо одного вида в другой. Изменяя среду видов - сожителей, такое превращение может оказаться при­чиной изменения не только биоценоза, но и входящих в его состав видов. Так, следствие становится при­чиной, выясняются связи, опосредования, что имеет более важное значение, чем установление только факта взаимодействия.