Вопрос 4. 4. Фазные изменения возбудимости в процессе развития возбуждения и их соотношение с фазами потенциала действия

При возбуждении в тканях меняется возбудимость. В изменении возбудимости выделяется 4 фазы.

1.Фаза абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Если в течение этой фазы нанести дополнительные раздражения, какой бы силы они не были, ткань не отвечает на их действие. Согласно мембранно-ионной теории, абсолютная рефрактерность объясняется возникновением лавинообразного - “взрывоподобного” - натриевого тока (т. е. неуправляемого процесса) с последующим развитием натриевой инактивации, при которых натриевый ток не увеличивается.

2.Фаза относительной рефрактерности. В этот момент начинает восстанавливаться возбудимость и если наносить дополнительные раздражения надпороговой силы, то ткань на это воздействие ответит возбуждением. В это время возбудимость ткани не приходит в исходное состояния, т. к. наблюдается только частичное открытие натриевых каналов. Фаза относительной рефрактерности соответствует нисходящей части основного зубца потенциала действия и продолжается 2-4 мс.

3.Фаза повышенной возбудимости. Если в этой фаза наносить даже подпороговые раздражения, то ткань ответит дополнительным возбуждением. Фаза повышенной возбудимости (экзальтации) продолжается 4-8 мс и связана с сохранением на мембране деполяризации. Эта фаза возбудимости соответствует участку следовой электроотрицательности потенциала действия.

4.Фаза пониженной возбудимости (субнормальная фаза). В этот период времени ткань отвечает только на раздражители надпороговой силы. Эта фаза возбудимости соответствует на участку следовой электроположительности мембранного потенциала. Продолжается 20-30 мс, обусловлена возрастанием мембранного потенциала (гиперполяризация), связанного с увеличением калиевого тока.

Изучение изменения возбудимости при возбуждении проводится при помощи парных электродов. Одна пара электродов используется для нанесения основного раздражения, другая же для дополнительной стимуляции через различные интервалы времени после нанесения первого раздражения. Временные показатели фаз изменения возбудимости при возбуждении могут меняться при различных физиологических и особенно патологических состояниях (неврозы и другие заболевания, прежде всего, ЦНС).

Вопрос 5. Все раздражители делятся на следующие группы:

1. По природе.

• Физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

• Химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);

• Физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.);

• Биологические (пища для животного, особь другого пола);

• Социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия.

• Внешние (экзогенные);

• Внутренние (эндогенные).

3. По силе:

• Подпороговые (не вызывающие ответной реакции).

• Пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение).

• Сверхпороговые (сила выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:

• Адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза).

• Неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

• Безусловно-рефлекторные раздражители

• Условно-рефлекторные.

Законы раздражения. Параметры возбудимости.

Реакция клеток и тканей на раздражитель определяется законами раздражения:

1. Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки ответной реакции не возникает, при пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражение одиночное нервное и мышечное волокна, сердечная мышца. (Для одной клетки)

2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная и гладкая мышцы, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость. (для групп клеток)

3. Закон силы длительности: Чем сильнее раздражитель, тем меньше время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности (график 1). По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

• Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

• Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течении неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость тканей.

• Полезное время – это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение.

• Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапник, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента (аккомодации): Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражения во времени, тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому, если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

• Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая – у сердечной мышцы.