11. Строение скелетных мышц, сократительные белки. Механизм сокращения мышечного волокна. Роль кальция.

Все скелетные мышцы состоят из мышечных волокон толщиной 0,01-0,1мм и длиной от 0,1мм до нескольких сантиметров. В каждом мышечном волокне содержатся от нескольких десятков до 2000 и более сократительных элементов — миофибрилл. Каждая миофибрилла, в свою очередь, состоит из множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей. Соотношение толстых и тонких нитей составляет 1:2. Каждая миофибрилла с помощью Z-мембран разделена на отдельные сегменты — саркомеры. Каждый саркомер состоит из строго упорядоченных, параллельно расположенных толстых и тонких нитей. От Z-мембраны отходят в обе стороны актиновые нити, которые при световой микроскопии соответствуют светлым дискам. В центре саркомера располагаются толстые — миозиновые нити, которые частично перекрываются тонкими нитями. В целом, такое расположение нитей создает в световом микроскопе картину чередования светлых и темных участков, благодаря чему миофибриллы выглядят поперечно-исчерченными. Актин и миозин – это сократительные белки мышц. Миозиновые нити на боковых сторонах имеют многочисленные выступы — поперечные мостики. Именно мостики миозиновых нитей, связываясь с тонкими актиновыми нитями, обеспечивают сокращение мышечного волокна. Мышечное волокно покрыто плазматической мембраной, от нее с интервалом в 2-3мкм в глубь волокна отходят многочисленные пальцевидные выпячивания – Т — трубочки. Внутри волокна имеется система цистерн, содержащих в высокой концентрации ионы кальция, называемая саркоплазматическим ретикулюмом. Т-трубочки вместе с саркоплазматическим ретикулюмом выполняют задачу в ответ на возбуждение плазматической мембраны инициировать (запускать) взаимодействие актиновых и миозиновых нитей, которое должно привести к укорочению мышечного волокна т. е. к сокращению мышц. В расслабленном мышечном волокне до тех пор, пока нет команды из центральной нервной системы на сокращение, миозиновые и актиновые нити не взаимодействуют. Механизм мышечного сокращенияв настоящее время объясняется как результат скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых. В целом, процесс сокращения мышечного волокна выглядит следующим образом. Возбуждение из центральной нервной системы приходит к мышечному волокну по аксону двигательного нейрона, через нервно-мышечный синапс возбуждение передается на мембрану мышечного волокна. Распространяясь по мембране вдоль волокна возбуждение по Т-трубочкам заходит в глубь волокна. Там Т-трубочки контактируют с кальциевыми цистернами и обеспечивают деполяризацию их мембраны. В результате открываются кальциевые каналы, кальций из цистерн выходит в межфибриллярное пространство и запускает процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей. Миозиновые мостики приобретают возможность связываться с актиновыми нитями только в присутствии ионов кальция. Процесс взаимодействия актиновых и миозиновых нитей напоминает перетягивание каната множеством рук, только функцию рук в данном случае выполняют миозиновые мостики. Они в присутствии кальция с определенной периодичностью сцепляются с актиновой нитью, протягивают ее вдоль, отцепляются и вновь сцепляются в новой точке. В результате, актиновые нити скользят вдоль миозиновых, а мышца в целом укорачивается. Как только прекращается возбуждение плазматической мембраны мышечного волокна, кальций возвращается в цистерны в результате работы кальциевого насоса. Взаимодействие актиновых и миозиновых нитей прекращается, мышца расслабляется. На процессы сокращения и расслабления мышц используется энергия АТФ.