Глава 7 полостное и мембранное пищеварение

В тонком кишечнике существуют два взаимосвязан­ных типа пищеварения: полостное и мембранное (при­стеночное). С помощью полостного пищеварения проис­ходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности — его промежуточный и заклю­чительный этапы.

Пристеночное пищеварение происходит на поверхно­сти микроворсинок, расстояние между которыми колеб­лется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пище­варение в отношении их будет неэффективно.

Учитывая, что животные и человек используют в ка­честве пищевых веществ ткани многоклеточных и одно­клеточных организмов, то первоначальное полостное пи­щеварение является для них совершенно необходимым этапом переработки пищи. Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного перевари­вания в желудке, недоступен действию ферментов, свя­занных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно.

Таким образом, полостное пищеварение — наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеваре­ние эффективно главным образом в отношении промежу­точных продуктов гидролиза.

А. М. Уголев считает, что между полостным и мем­бранным пищеварением устанавливается положительная двусторонняя связь, обеспечивающая максимальную эф­фективность обоих механизмов. Полостное пищеварение подготавливает исходные субстраты для мембранного пищеварения; мембранное пищеварение уменьшает за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточ­ную кайму круг обрабатываемых субстратов

Пристеночное пищеварение осуществляется фермен­тами, фиксированными на клеточной мембране на гра­нице внеклеточной и внутриклеточной сред. Пристеноч­ное пищеварение характеризуется не близостью фермен­тативного гидролиза к поверхности клеточных мембран, а тем, что эти процессы происходят на мембранах, раз­деляющих две среды — внеклеточную и внутриклеточную, и тем, что его обусловливают ферменты, фиксированные на клеточных мембранах. Ферменты, действующие на по­верхности тонкой кишки, имеют двоякое происхождение: частично они адсорбированы из химуса (амилаза, липа­за, протеазы и т. д.), частично это собственно кишечные ферменты, синтезируемые внутри кишечных клеток и транслоцированные на поверхность клеточных мембран.

Продукты промежуточного гидролиза элиминируются в зону щеточной каймы, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Расчеты по­казывают, что мембранное пищеварение осуществляет расщепление 80—90% пептидных и гликозидных связей, 55—60% триглицеридов.

В 50-х годах XX в. путем электронной микроскопии было установлено существование субмикроскопической

пористости, которая обусловливает увеличе­ние активной поверх­ности и придает ей свойства пористого ка­тализатора. То, что в световом микроскопе представлялось кутику­лой, в действительнос­ти оказалось огром­ным количеством вы­ростов клетки высотой около 0,62 мкм и диа­метром около 0,08 мкм. Как выяснилось, на каждой клетке имеется около 3000 выростов (микроворсинок), а на 1 мм2 поверхности ки­шечного эпителия их около 50—200 млн. Расчеты показали, что благодаря наличию микроворсинок всасы­вающая поверхность кишки увеличивается в 14—30 раз. Микровор­синки — это цилиндри­ческие выросты, огра­ниченные плазматиче­ской оболочкой, представляющие сплошные структуры цитоплазмы, покрытые снаружи типичной клеточной оболочкой толщиной около 10—12 нм (рис. 47). Высота их примерно в 7—10 раз больше диаметра.

Рис. 47. Схема кишечной клетки (по Триер, 1968):

1 — микроворсинки; 2 — терминальная сеть; 3 — десмосомы; 4 — митохондрии; 5 — гранулярный ретикулум; 6 — аппа­рат Гольджи; 7 — базальная мембрана; 8 — гладкий ретикулум; 9 — ядро

Размеры пор щеточной каймы приближаются к тако­вым многих пористых катализаторов, применяемых в промышленности. Значение катализатора состоит в том, что он увеличивает активную поверхность. Кроме того, они участвуют в переносе вещества в процессе работы катализатора в тех случаях, когда поры имеют прибли­зительно те же размеры, что и молекулы. Диаметр пор определяет предельную величину молекул, проникающих внутрь. Таким образом, микроворсинки превращают по­верхность кишки в своеобразный пористый катализатор.

На основании электронно-микроскопических исследо­ваний предполагают, что микроворсинки способны сокра­щаться и расслабляться, что не может не влиять на про­текание мембранного пищеварения. Отсюда следует, что размеры микроворсинок могут меняться в результате со­кращения и расслабления.

В полости тонкой кишки осуществляются в основном начальные стадии, тогда как промежуточные и особенно заключительные происходят под влиянием ферментов, связанных со структурами эпителиальных клеток тонкой кишки Собственно кишечные ферменты в естественных условиях поступают в полость при десквамации кишеч­ного эпителия. Время полного обновления кишечного эпителия у человека и млекопитающих колеблется в пре­делах от 6 до 14 дней. В общем балансе пищеварения действие ферментов, поступающих в полость тонкой киш­ки при десквамации кишечного эпителия, не может обу­словливать значительный эффект. В процессах гидролиза пищевых субстратов участвуют не только слущенпые клетки, но и основная масса кишечных клеток в составе ворсинок.

В настоящее время имеются данные, свидетельствующие о том, что мембранное пищеварение регулируется. В частности, гормоны надпочечников, гипофиза и щито­видной железы оказывают стимулирующее влияние на синтез кишечных ферментов. Показано, что характер диеты оказывает значительное влияние на активность щелочной фосфатазы в щеточной кайме. Акт еды меняет ультраструктуру щеточной каймы и активность одного из локализованных в ней ферментов. Доказано, что со­став ферментного слоя кишечной поверхности приспособ­лен к качеству питания.

Механизмы регуляции мембранного пищеварения свя­заны с моторикой желудочно-кишечного тракта (посколь­ку от нее зависит переход пищевых веществ из химуса в щеточную кайму); величиной пор щеточной каймы; интенсивностью потока жидкости внутрь кишечной клет­ки (должна отражаться на скорости поступления веществ в щеточную кайму); составом ферментного слоя; сте­пенью поляризации мембраны и сорбционными свойствами мембраны.