22)Изолирующие механизмы. Географическая изоляция, экологическая изоляция, Репродуктивная изоляция. Географическая изоляция[править | править вики-текст]

Географическая изоляция — обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды. Географическая изоляция — один из важных факторов видообразования, так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.

Репродуктивная изоляция[править | править вики-текст]

Основная статья: Репродуктивная изоляция

Репродуктивная (биологическая) изоляция приводит к нарушению свободного скрещивания или образованию стерильного потомства. Классифицируют экологическую, этологическую, временную, анатомо-морфо-физиологическую и генетическую репродуктивную изоляцию. При этологическом характере репродуктивной изоляции для особей разных популяций снижается вероятность оплодотворения ввиду различий в образе жизни и поведения, например, у разных видов птиц отличаются ритуалы ухаживания и брачные песни. При экологическом характере — различаются, условия обитания живых организмов, например, популяции рыб нерестятся в разных местах. При временной изоляции отличаются сроки размножения. Прианатомо-морфо-физиологической репродуктивной изоляции у живых организмов возникают различия в строении, размерах отдельных органов половой системы, или возникают различия в биохимических аспектах репродуктивной функции. Пригенетическом характере репродуктивной изоляции возникают несовместимые гаметы или появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильностью.^[1]

Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Однако именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция.

Экологическая это:

прекращение под влиянием природной среды обмена генами между популяциями вследствие различныхсезонных или суточных ритмов в образе жизни и размножении, а также приспособления к различнымучасткам биотопа (в вертикальном и горизонтальном направлениях). Способность популяций жить на однойи той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний и ниш, силой межвидовойконкуренции и соответствующими адаптациями. Если сосуществование популяций действительно имеетместо, то гибридизация между ними регулируется наличием местообитаний, пригодных для их гибридногопотомства. Преграда к обмену генов имеет экологическую природу. Экологическая изоляция представляетсобой универсальную черту, характерную для всех видов, но она не является отличительным видовымпризнаком. Экологическая изоляция существует также между экологическими расами и междусимпатрическими популяциями. Весьма возможно, что между географическими расами обычно естьнекоторая экологическая изоляция. Как правило, экологическая изоляция — следствие экологическиедифференциации симпатрический видов. Подобная дифференциация широко распространена ипроявляется во многих различных формах. Например, в Техасе (США) некоторые виды дуба растут наразных почвах: Quercus mohriапа встречается на известковой почве, Q. havardi на песчаной, Q. grisea навыходах магматических пород. Другой пример: виды дрозофилы, обитающие в одном и том же районеКалифорнии (США) или Бразилии, питаются разными видами дрожжей.

23)Инбридинг ИНБРИДИНГ (близкородственное скрещивание), скрещивание организмов, близких по степени родства. Так как такие организмы всегда имеют общих предков, высока вероятность, что они получили от них одинаковыеаллельные гены. Поэтому при инбридинге, в отличие от аутбридинга, возрастает вероятность «встречи» одинаковых аллелей в гомозиготе. Чем ближе степень родства у родителей, тем выше степень гомозиготности у их потомков. Наивысшая степень инбридинга у самоопыляющихся растений и у самооплодотворяющихсяживотных.

Одно из важных последствий инбридинга – повышение частоты проявления вредных рецессивных аллелей. Обычно такие аллели находятся в популяции в гетерозиготном состоянии и их проявление подавлено нормальным доминантным аллелем. Переход вредных аллелей в гомозиготное состояние ухудшает приспособленность потомства, снижает его плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Происходит вырождение потомства, или инбредная депрессия. Однако в природных популяцияхсамоопыляющихся растений инбредная депрессия не возникает, несмотря на высокую степень гомозиготности:естественный отбор выбраковывает вредные рецессивные аллели по мере их перехода в гомозиготное состояние.

В селекции для создания пород и сортов, у которых были бы максимально выражены хозяйственно ценные признаки, проводят в каждом поколении искусственный отбор лучших родителей. При этом для получения однородных линий организмов с устойчивыми желаемыми признаками систематически повышают гомозиготность путём инбридинга. Чтобы избежать его вредных последствий, скрещивают организмы из различных (независимых) инбредных линий. Таким образом удаётся сохранить гомозиготность по желаемым признакам, а вредные аллели перевести в гетерозиготное состояние. Кроме того, таким способом получают эффект, обратный инбредной депрессии, – гетерозис, широко используемый в селекции.

Близкородственные (кровосмесительные) браки у человека также часто приводят к нежелательным последствиям. Так, частота появления новорождённых с различными наследственными нарушениями в случае браков между двоюродными братьями и сёстрами в среднем в два раза выше, чем при неродственных браках. Поэтому во многих странах браки между близкими родственниками за-прещены законами и обычаями.

24)Критерии вида. Вид – это совокупность особей, сходных по критериям вида до такой степени, что они могут в естественных условиях скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Плодовитое потомство – то, которое само может размножаться. Пример неплодовитого потомства – мул (гибрид осла и лошади), он бесплоден.

Критерии вида – это признаки, по которым сравнивают 2 организма, чтобы определить, относятся они к одному виду или к разным.

• Морфологический – внутреннее и внешнее строение.

• Физиолого-биохимический – как работают органы и клетки.

• Поведенческий – поведение, особенно в момент размножения.

• Экологический – совокупность факторов внешней среды, необходимых для жизни вида (температура, влажность, пища, конкуренты и т.п.)

• Географический – ареал (область распространения), т.е. территория, на которой живет данный вид.

• Генетико-репродуктивный – одинаковое количество и строение хромосом, что позволяет организмам давать плодовитое потомство.

Критерии вида относительны, т.е. по одному критерию нельзя судить о виде. Например, существуют виды-двойники (у малярийного комара, у крыс и т.д.). Они морфологически друг от друга не отличаются, но имеют разное количество хромосом и поэтому не дают потомства. (То есть морфологический критерий не работает [относителен], но работает генетико-репродуктивный).

25)Популяции Популяция

Группа индивидов, способных к репродукции.

совокупность особей одного вида, в определенной степени изолированная от других аналогичныхсовокупностей, характеризующихся общностью происхождения, местообитания (ареал) и образующихцелостную генетическую систему (общий генофонд). Большинство популяций имеет сложнуюиерархическую структуру, подразделяясь на ряд естественных более мелких единиц (локальных популяцийи демов) и в то же время входя в более крупные популяционные системы. Основные критерии популяцииэто: единство местообитания (ареал); единство происхождения; относительная изолированность группы отдругих групп; отсутствие значительных внутрипопуляционных барьеров; возможность поддержаниячисленности, достаточной для самовоспроизведения группы. Существуют несколько десятков иныхопределений, согласно самому короткому из которых популяция представляет собой группу организмов,принадлежащих к одному виду и занимающих в данный момент времени определенное место впространстве (подробнее см. в Теме 2).

• 26)Основные типы эволюционны изменений. Дивергенция, Конвергенция, Параллелизм При построении филогенетических рядов биологи-эволюционисты, помимо палеонтологических данных, широко используют сравнительный метод, с помощью которого они устанавливают сходство в строении организмов, их биохимических реакциях, особенностях размножения или иных свойствах, по которым можно судить о путях развития группы от общего предка. Выделяют следующие характерные типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция и дивергенция. Иногда один филогенетический ряд может содержать в себе примеры изменений различного типа. Параллелизм. Два разных вида дикобраза эволюционируют независимо друг от друга в Африке и Южной Америке. Более 7 мил. лет назад, они обитали вместе, их общмй предок был похож на большую покрытую шерстью крысу. Когда два континента разошлись, популяция разделилась на две части, каждая из которых развивалась независимо от другой. Но они очень близки по строению и образу. Конвергенция. Когда два или более вида, не связанные близким родством, становятся похожими друг на друга. Так крупные водные хищники возникли в четырех совершенно разных группах: среди рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Их внешнее сходство возникло в процессе эволюционного развития под влиянием образа жизни и факторов внешней среды при совершенно разных исходных положениях организмов. Это сходство скрывает глубокие различия внутреннего строения и обмена веществ результат глубоких различий их эволюционной истории. Гомология и аналогия. При параллельной и конвергентной эволюции сходство внешнего строения может быть результатом гомологии — происхождения от общего предка или аналогии — независимой эволюции тех систем органов, которые выполняют сходные функции. Так крылья у птиц и насекомых имеют разное происхождение - это пример аналогии. Гомологичные структуры уже в эмбриональный период развиваются по одинаковым генетическим программам. Аналогичные структуры, наоборот, выполняют одинаковые функции однако не имеют общего генетического базиса. Птицы и мухи летают в одной среде, но не имеют общего крылатого предка и путешествуют в эволюционной истории разными маршрутами. Дивергенция. Эволюция или радиация: общий предок дал начало двум или большему количеству форм которые, в свою очередь, стали родоначальниками многих видов и родов. Так, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды которые различаются по внешнему строению, особенностям экологии, по характеру физиологических и поведенческих адаптаций (насекомоядные, рукокрылые, лищные, китообразные и др.) . Выделяют три главные линии эволюции. 1. Ароморфоз - наиболее существенные эволюционные изменения. Живорождение, способности к поддержанию постоянной температуры тела, возникновение замкнутой системы кровообращения, а у растений - появление цветка, сосудистой системы, способности к поддержанию и регулированию газообмена в листьях. 2. Идиоадаптация - это прогрессивные, но мелкие эволюционные изменения, которые повышают приспособленность организмов к условиям среды обитания. Защитная окраска животных или приспособления некоторых рыб (камбала, сом) к жизни у дна — уплощение тела, окраска под цвет грунта, развитие усиков и пр. 3. Дегенерация - утрата ряда систем и органов и часто связана с переходом к паразитическому образу жизни. Упрощение организации паразита затрагивает системы, необходимые для жизни в открытой среде, но лишние внутри хозяина — органы ориентации, пищеварения, движения и т. п. У паразитов возникают специфические приспособления (часто весьма изощренные) к условиям жизни внутри хозяина. У паразитических червей появляются присоски, крючки, получают значительное развитие органы размножения. Пути эволюции крупных систематических групп (например, типов и классов) очень сложны

27)Аналогичные и гомологичные органы. Аналогичные органы — это органы, разные по происхождению, имеющие внешнее сходство и выполняющие сходные функции. Аналогичными есть жабры речного рака, головастика и жабры личинок стрекоз. Спинной плавник касатки (китообразные млекопитающие) аналогичен спинному плавнику акулы. Аналогичны бивни слона (разросшиеся резцы) и бивни моржа (гипертрофированные клыки), крылья насекомых и птиц, колючки кактусов (видоизмененные листья) и колючки барбариса (видоизмененные побеги), а также шипы шиповника (выросты кожицы).

Аналогичные органы возникают у далеких организмов вследствие приспособлений их к одинаковым условиям среды или выполнения органами одинаковой функции

Гомологичные органы — органы, сходные по происхождению, строению, расположению в организме. Конечности всех наземных позвоночных гомологичны, потому что они отвечают критериям гомологичности: имеют общий план строения, занимают сходное положение среди других органов, развиваются в онтогенезе из сходных эмбриональных зачатков. Гомологичны ногти, когти, копыта. Ядовитые железы змей гомологичны слюнным железам. Молочные железы — гомологи потовых желез. Усики гороха, иглы кактуса, иглы барбариса - гомологи, все они - видоизменение листьев.

Сходство в плане строения гомологичных органов есть следствие общности происхождения. Существование гомологичных структур есть следствие существования гомологичных генов. Различия возникают вследствие изменения функционирования этих генов под действием эволюционных факторов, а также вследствие ретардаций, акце-лераций и других изменений эмбриогенеза, ведущих к дивергенции форм и функций.

28)Арогенез. Арогенез — процесс преобразования организации, ведущий к ароморфозу (синоним − анагенез^[1]). Иногда используется как синоним понятия ароморфоз, что является не совсем корректным (см. аргументацию, например: А. С. Северцов 1987: 64). Арогенез в качестве макроэволюционного процесса не может быть непрерывным, поскольку в этом случае утрачивается преемственность, и адаптации для организмов (таксонов) оказываются невозможными. Поэтому в качестве постоянного эволюционного процесса арогенез может мыслиться только как некая идеальная линия, составленная из развития разных таксонов.

Арогенез — направление эволюции, при котором, в результате приобретения новых крупных приспособлений, развитие групп сопровождается расширением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны.

29)Филетическая эволюция. Филетическая эволюция (от греч. phyle — род, племя) — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений) . Автор термина американский палеонтолог Дж. Симпсон. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Филетическая эволюция происходит под действием движущего отбора и не приводит к обособлению дочерних видов. Каждый существующий вид можно рассматривать как потомка предыдущего и предка последующего. Примером филетической эволюции является эволюция предков лошади по прямой линии: фенакодус — эогиппус — миогиппус — парагиппус — плиогиппус — современная лошадь. Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде) , вид в целом должен за это время в чем-то измениться.

30)Хромосомные перестройки. Хромосомные перестройки (хромосомные мутации, или хромосомные аберрации) — тип мутаций, которые изменяют структуру хромосом. Классифицируют следующие виды хромосомных перестроек:делеции (утрата участка хромосомы), инверсии (изменение порядка генов участка хромосомы на обратный), дупликации (повторение участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы на другую), а также дицентрические и кольцевые хромосомы. Известны также изохромосомы, несущие два одинаковых плеча. Если перестройка изменяет структуру одной хромосомы, то такую перестройку называют внутрихромосомной (инверсии, делеции, дупликации, кольцевые хромосомы), если же двух разных, то межхромосомной (дупликации, транслокации, дицентрические хромосомы). Хромосомные перестройки подразделяют также на сбалансированные и несбалансированные. Сбалансированные перестройки (инверсии, реципрокные транслокации) не приводят к потере или добавлению генетического материала при формировании, поэтому их носители, как правило, фенотипически нормальны. Несбалансированные перестройки (делеции и дупликации) меняют дозовое соотношение генов, и, как правило, их носительство сопряжено с существенными отклонениями от нормы.

Хромосомные перестройки играют роль в эволюционном процессе и видообразовании^[1], в нарушении фертильности, в онкологических^[2] и врождённых наследственных заболеваниях человека. Делеции[править | править вики-текст]

Основная статья: Делеция

Различают терминальные (утрата концевого участка хромосомы) и интеркалярные (утрата участка на внутреннем участке хромосомы) делеции. Если после образования делеции хромосома сохранила центромеру, она аналогично другим хромосомам передается при митозе, участки же без центромеры, как правило, утрачиваются. При конъюгации гомологичных хромосом во время мейоза у нормальной хромосомы на месте, соответствующем интеркалярной делеции у дефектной хромосомы, образуется делеционная петля, которая компенсирует отсутствие делетированного участка.

Врождённые делеции у человека редко захватывает протяженные участки хромосом, обычно такие аберрации приводят к гибели эмбриона на ранних этапах развития. Самым хорошо изученным заболеванием, обусловленным достаточно крупной делецией, является синдром кошачьего крика, описанный в 1963 году Жеромом Леженом. В его основе лежит делеция участка короткого плеча 5 хромосомы. Для больных характерен ряд отклонений от нормы: нарушение функций сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, недоразвитие гортани (с характерным криком, напоминающим кошачье мяуканье), общее отставание развития, умственная отсталость, лунообразное лицо с широко расставленными глазами. Синдром встречается у 1 новорожденного из 50000.

Современные методы выявления хромосомных нарушений, прежде всего флуоресцентная гибридизация in situ, позволили установить связь между микроделециями хромосом и рядом врождённых синдромов. Микроделециями, в частности, обусловлены давно описанные синдром Прадера-Вилли и синдром Вильямса.