- •2) Типологическая концепция вида. Главные концепции вида
- •6) Пути видообразования
- •Симпатрическое (экологическое) видообразование[править | править вики-текст]
- •Аллопатрическое (географическое) видообразование[править | править вики-текст]
- •«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии[править | править вики-текст]
- •Гибридогенное видообразование[править | править вики-текст]
- •13) Аллопатрическое видообразование Аллопатрическое (географическое) видообразование[править | править вики-текст]
- •Внутривидовая конкуренция
- •Межвидовая конкуренция
- •Отбора[править | править вики-текст]
- •Формы естественного отбора[править | править вики-текст]
- •Движущий отбор[править | править вики-текст]
- •Стабилизирующий отбор[править | править вики-текст]
- •Дизруптивный отбор[править | править вики-текст]
- •Половой отбор[править | править вики-текст]
- •17)Типы видов. Симпатрическое видообразование Симпатрическое (экологическое) видообразование[править | править вики-текст]
- •19)Скачкообразное и мгновенное видообразование. Мгновенное видообразование
- •20)Пути видообразования. ( Аллопатрическое и Симпатрическое) Симпатрическое (экологическое) видообразование[править | править вики-текст]
- •Аллопатрическое (географическое) видообразование[править | править вики-текст]
- •22)Изолирующие механизмы. Географическая изоляция, экологическая изоляция, Репродуктивная изоляция. Географическая изоляция[править | править вики-текст]
- •Репродуктивная изоляция[править | править вики-текст]
- •Экологическая это:
- •Дупликации[править | править вики-текст]
- •Инверсии[править | править вики-текст]
- •Транслокации[править | править вики-текст]
- •37)Биологический прогресс и регресс. Прогресс и регресс в эволюции
- •38)Движущие силы эволюции Наследственная изменчивость
- •Случайное (ненаправленное) сохранение признаков
- •Борьба за существование
- •Естественный отбор
- •Изоляция
1.Биологическая эволю́ция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированиемадаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения
Биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Биологическую эволюцию изучает эволюционная биология.
Следует отметить, что учение Гиппократовского корпуса в литературе неотделимо от имени Гиппократа. При этом достоверно, что не все, а только некоторые трактаты Корпуса принадлежат непосредственно Гиппократу. В связи с невозможностью вычленить непосредственный вклад «отца медицины» и противоречиями исследователей об авторстве того или иного трактата, в большинстве современной медицинской литературы всё наследие Корпуса приписывается Гиппократу.
Гиппократ является одним из первых, кто учил, что заболевания возникают вследствие природных причин, отвергая существовавшие суеверия о вмешательстве богов. Он выделил медицину в отдельную науку, отделив её от религии, за что и вошёл в историю как «отец медицины». В произведениях Корпуса присутствуют одни из первых прообразов «историй болезни» — описаний течения заболеваний.
Учение Гиппократа состояло в том, что заболевание является не наказанием богов, а последствием природных факторов, нарушения питания, привычек и характера жизни человека. В сборнике Гиппократа нет ни одного упоминания о мистическом характере в происхождении болезней. В то же время учение Гиппократа во многих случаях основывалось на неверных предпосылках, ошибочных анатомических и физиологических данных, учении о жизненных соках.
В Древней Греции времён Гиппократа существовал запрет на вскрытие человеческого тела. В связи с этим врачи имели весьма поверхностные знание об анатомии и физиологии человека. Также в то время существовали две соперничающие между собой медицинские школы—косская и книдская. Книдская школа фокусировала своё внимание на вычленении того или иного симптома, в зависимости от чего и назначалось лечение. Косская школа, к которой принадлежал Гиппократ, пыталась найти причину заболевания. Лечение состояло в наблюдении за больным, созданием такого режима, при котором организм сам бы справился с болезнью. Отсюда и один из основополагающих принципов учения «Не навреди».
2. Аристотель считал все природные вещи несовершенными проявлениями различных постоянных естественных возможностей, известных как «формы», «идеи» или (в латинской транскрипции) «виды». Однако Аристотель не постулировал того, что реальные типы животных являются точными копиями метафизических форм, и приводил примеры, как могут образовываться новые формы живых существ.
Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию
3. Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.
Линней первым дал точное описание видов и родов 10 000 растений, обратил внимание на явление движения цветов и листьев у растений, хотя и не пытался как-либо объяснить его механику; создал хотя и искусственную, но простую систему классификации растительного царства, положив в ее основу величину и расположение тычинок и пестиков цветка.
Классификация, принятая Линнеем, получила международное признание.
Однако ученый не был сторонником эволюционного направления в биологии. В соответствии с библейской легендой он утверждал, что первые пары организмов, с течением времени распространившихся и размножившихся по всей земле, были созданы на каком-то райском острове. Первоначально он считал, что каждый вид оставался в неизменном состоянии со дня творения, но позднее Линней заметил, что в результате скрещивания организмов могут возникать новые виды. Несмотря на это Линней утверждал, что всякого рода рассуждения об изменяемости видов являются отступлением от религиозных догм и достойны порицания. Таким образом, в основу своей искусственной классификации растительного царства Линней положил теорию о неизменности видов.
Хотя Линней и не был эволюционистом, созданная им статическая систематика органического мира стала краеугольным камнем в развитии естествознания.
ПОПУЛЯЦИЯ, совокупность особей одного вида с общим генофондом. в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство или объём (водный) с относительно однородными условиями обитания и относительно обособленная (изолированная) от других совокупностей этого вида. Особи популяции свободно скрещиваются между собой. В составе вида, занимающего определённый ареал, может быть одна (редко), несколько или много популяций. Подходящие для жизни места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала вида, но, как правило, не покрывают весь ареал, напр., двудомная крапива распространена широко, но встречается только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Бабочка капустнаябелянка и её гусеницы встречаются там, где выращивается капуста, – на огородах и полях, а поселения европейского крота, хорошо заметные по выбросам земли, можно увидеть на лесных опушках и лугах. Термин введён Вильгельмом Иогансеном в 1903 году, однако уже Чарлз Дарвин объяснял эволюцию видов изменчивостью и конкуренцией групп особей
4. 1. Численность популяции — это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.У насекомых и мелких растений количество особей в популяции может достигать сотен тысяч и миллионов особей, в то время как численность одной из популяций садовой улитки — только тысячи особей, т. е. численность популяции варьирует, и в каждом конкретном случае минимальная численность будет специфична для разных видов. Длительное существование популяции с численностью менее нескольких сотен особей невозможно. 2. Плотность популяции — количество особей или их биомассы на единицу площади или объема. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м3 воды. Плотность зависит от численности. При возрастании количества особей плотность не увеличивается только тогда, когда возможно расширение ареала (расселение). Превышение оптимальной плотности неблагоприятно сказывается на состоянии популяции. При этом сокращается жизненное пространство для каждой особи, иссякают кормовые ресурсы, резко возрастает конкуренция между особями. Снижение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных свойств популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции. 3.Рождаемость — число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени за счет размножения. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная рождаемость— количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени (например, за сутки, месяц, год). Однако величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяции. Поэтому более объективным показателем является удельная рождаемость — количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь (или на тысячу особей). Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена смертностью. 4.Смертность(абсолютная и удельная) характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, паразитов, болезней, физиологической неполноценности, старости и т. п. Величины рождаемости и смертности изменчивы во времени и зависят от возрастной и половой структуры популяции, обеспеченности пищей и ряда других факторов.
В истории науки Ламарк известен прежде всего как создатель первой целостной концепции эволюции живой природы. Свои идеи учёный изложил в книге «Философия зоологии» (Philosophie zoologique, 1809). Согласно Ламарку, интенсивно функционирующие органы усиливаются и развиваются, не находящие употребления ослабевают и уменьшаются, а самое главное – эти функционально-морфологические изменения передаются по наследству. Само же употребление или неупотребление органов зависит от условий окружающей среды и от присущего любому организму стремления к совершенствованию. Перемена во внешних условиях ведёт к изменению потребностей животного, последнее влечёт за собой изменение привычек, далее – усиленное употребление определённых органов и т. д.
Ламарк также занимался классификацией животных и растений. В 1794 он разделил всех животных на группы – позвоночных и беспозвоночных, а последних, в свою очередь, – на 10 классов (в отличие от К. Линнея, предложившего два класса). Эти классы Ламарк распределил в порядке увеличения присущего им «стремления к совершенству», отвечающего уровню их организации. Само «живое», по Ламарку, возникло из неживого по воле Творца и далее развивалось на основе строгих причинных зависимостей
Ламарк ответил на вопрос, каким образом внешняя среда делает живое приспособленным к себе, так:
Обстоятельства влияют на форму и организацию животных… Если это выражение будет понято дословно, меня, без сомнения, упрекнут в ошибке, ибо, каковы бы ни были обстоятельства, они сами по себе не производят никаких изменений в форме и организации животных. Но значительное изменение обстоятельств приводит к существенным изменениям в потребностях, а изменение этих последних по необходимости влекут за собой изменения в действиях. И вот, если новые потребности становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают привычки, которые оказываются столь же длительными, как и обусловившие их потребности … Если обстоятельства приводят к тому, что состояние индивидуумов становится для них обычным и постоянным, то внутренняя организация таких индивидуумов, в конце концов, изменяется. Потомство, получающееся при скрещивании таких индивидуумов, сохраняет приобретённые изменения и, в результате образуется порода, сильно отличающаяся от той, индивидуумы которой все время находились в условиях, благоприятных для их развития |
5. Численность — общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазономизменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.
Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическимимеханизмами.
Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду сослучайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм.Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.
Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов прииоплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — умлекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16—18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам— 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).
Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.
Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).
Трансформизм — учение о непрерывном изменении видов животного и растительного царства и о происхождении форм органического мира от одной или нескольких простейших форм. Учение о видоизменяемости видов неоднократно всплывало в классическую эпоху, но источником своим имело не сравнение ныне существующих форм, а скорее недостаточно прочное и точное установление самого понятия о виде. Иногда, впрочем, это учение являлось и на почве отвлечённых философских соображений, но все-таки оставалось неясно формулированным и совершенно необоснованным фактически. Если прибавить к нему общую примитивность тогдашних представлений о природе, то станет понятным, почему трансформистские воззрения классического мира кажутся столь наивными, почти детскими.
Катастрофизм— устаревшая система представлений об изменениях живого мира во времени под влиянием событий, приводящих к массовому вымиранию организмов.Согласно этому учению геологическая история Земли состояла из ряда этапов спокойного развития, разделяемых бурными катастрофами (катаклизмами), изменившими лик Земли. Сторонники этого учения получили название катастрофистов французский палеонтолог Кювье разработал катастрофизм как цельную гипотезу. Основываясь на смене видового состава живых организмов, Кювье пришёл к выводу, что в результате крупных катастроф планетного масштаба происходило вымирание живого на значительной части земной поверхности. Восстановление флоры и фауны происходило за счёт видов, пришедших из небольших местностей, не подвергшихся (или слабее подвергшихся катастрофе). По мнению Кювье, сами виды неизменны.Согласно некоторым последователям Кювье, восстановление живого мира происходило за счёт повторных актов творения. А. Д. Д’Орбиньи утверждал, что за историюЗемли всего было 27 катастроф, уничтожавших весь существовавший ранее органический мир.Катастрофизм был развенчан в середине XIX века работами Чарлза Лайелла, геологические труды которого были построены на принципах актуализма. Позже он разделил эволюционное учение Дарвина.Некоторые представления о важной роли катастроф в эволюции живого возродились позже в виде неокатастрофизма.
6.Биогеоцено́з — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачёвым в 1942 году. В зарубежной литературе — малоупотребимо. Ранее также широко употреблялось в немецкой научной литературе
Во первых, обратимся к воззрениям Гете на природу: «Природа не заботится о каких-либо ошибках; сама она не может действовать иначе как правильно, не озабоченная тем, что из этого может получиться» (Гете И.В., 1957, с. 389) (далее цитаты приведены из этого же источника и поэтому в ссылках будут приведены только номера страниц ). Гете вполне осознанно ставил своей целью изучение далеко не всех явлений окружающего мира. Он четко различал познаваемое и неподвластное человеческому разуму. «Природа потому непознаваема, что один человек не в состоянии понять ее, хотя все человечество могло бы понять ее. Но так как это милое человечество никогда не бывает вместе, то природе так хорошо и удается играть с нами в прятки» и далее прямое рассуждение о каузальности и телономности познания, -- «Вопрос о цели, вопрос: для чего? — безусловно ненаучен. Несколько дальше ведет нас вопрос: как?» (с.400). А ведь современная биологическая наука предоставляет в наше распоряжение множество новейших эмпирических данных (пусть полученных с помощью современнейших технических инструментов исследования), но создание так называемой «Теоретической биологии» пока остается вожжделенной мечтой ученых. Попытки обосновать все биологические теории с помощью эволюционного учения в настоящий момент вызывают сомнение многих биологов и философов. Трудно современому ученому признать,вслед за Гете, полную непознаваемость сути жизненных явлений, но почему бы, вслед за ним, не задуматься о плодотворности теоретизирования на эту тему. Обратимся вновь к словам поэта-натуралиста: «Лучшее счастье мыслящего человека — познать познаваемое и спокойно чтить непознаваемое.» (с.401) Можно ли выразится яснее, по прошествию почти двух столетий, после написания этих строк.Одному из излюбленнейших вопросов, исследованию формы и видоизменений живых организмов посвящено также несколько афоризмов. Например, «Учение о форме есть учение о превращении»(с.389) или «Нельзя даже вообразить себе неизменность формы, так же как что бы то ни было независимое от универсальности жизни» (с. 389). Непонимание современниками своих взглядов на метаморфоз живого Гете также старался обосновать с чисто научной точки зрения. Ответом на непризнанность его морфологических взглядов может считаться приводимая ниже цитата: «Что так смущает нас, когда мы должны признать идею в явлении, это то обстоятельство, что она часто (и обыкновенно) противоречит чувствам.оперниканская система покоится на идее, которую трудно было схватить и которая еще каждый день противоречит нашим чувствам. Мы только повторяем вслед за другими то, чего мы не признаем и не понимаем.Метаморфоз растений точно так же противоречит нашим чувствам» (с.398).Философские рассуждения никогда не были чужды Гете. Его мысли о познании явлений и идеях, вполне актуально звучат и для наших дней. Например, «Что называют идеей: то, что всегда обнаруживается в явлении и притом выступает как закон всякого явления». (с. 396) «Всякая идея относительно предметов опыта является как бы органом, которым я пользуюсь, чтобы схватить эти предметы, чтобы присвоить их себе.Если спросят: как лучше всего надлежит соединить идею, с опытом, то я ответил бы: практикой!» (с.396) Гете свойственно не простое наблюдение объектов природы, будь то горные минералы, растения или животные, он всегда пытается теоретизировать. «Чувства не обманывают, а обманывает суждение» (с. 397). Однако, он реально представляет себе соотношение эмпирического и теоретического, теория не представляет для него конечной цели «Гипотезы — это леса, которые возводят перед зданием и сносят, когда здание готово; они необходимы для работника; он не должен только принимать леса за здание.»(с.409) Важно, также, что уже в начале девятнадцатого века, Гете поднимает проблему антропоморфизма нашего познания. «Явление не независимо от наблюдателя, скорее оно поглощено индивидуальностью последнего, вплетено в нее. Человек никогда не понимает, насколько он антропоморфен. Каждый слышит только то, что он понимает»(с. 397).При широте научных интересов Гете, при его почти «анатомическом» знании человеческих характеров и взаимоотношений человека в обществе (лучше сказать в социуме), то, что на современном языке носит название «социология науки», не могла не стать предметом изучения великого мыслителя.
7. Чарльз Дарвин выделил 3 типа борьбы за существование:
Внутривидовая борьба — которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша. В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы — пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления — разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают впочве, а стрекоз — в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору.
Межвидовая борьба — борьба за существование между разными видами. Как правило, межвидовая борьба протекает особенно остро, если у видов сильно перекрываются экологические ниши (часто у представителей одного рода или семейства). В ходе межвидовой борьбы организмы также конкурируют за одни и те же ресурсы — пищевые, территориальные. Межвидовая борьба за существование включает в себя отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин, травоядное животное — растение. Межвидовая борьба за существование во многих случаях стимулирует эволюционные изменения у видов, см. статью Гипотеза Чёрной королевы. Другим примером борьбы за существование является взаимно полезное влияние одного вида на другой или другие (например, мутуалистические отношения,комменсализм), подобным образом животные опыляют растения и переносят семена, питаясь нектаром, пыльцой и плодами. Часто межвидовая борьба за существование приводит к появлению приспособлений, как, например, в случае коэволюции цветковых растений и насекомых-опылителей. Обычно межвидовая борьба за существование усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.
Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды — также усиливает внутривидовую борьбу-состязание, так как, кроме борьбы между особями одного вида, появляется также конкуренция за факторы неживой природы — например, минеральные вещества, свет и другие. Наследственная изменчивость, повышающая приспособленность вида к факторам окружающей среды, приводит к биологическому прогрессу.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, основной движущий фактор эволюции организмов. Естественный отбор – результат наследственной изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении изпопуляций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетиче-скими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Действие естественного отбора определяется тем, что выживают и оставляют потомство те организмы, которые лучше других приспособлены к изменениям в окружающей среде.
Эволюционное моделирование это уже достаточно сложившаяся область, в которой можно выделить:
модели возникновения молекулярно-генетических информационных систем;
моделирование общих закономерностей эволюции (Эволюционные алгоритмы). Это системы, которые используют только эволюционные принципы. Они успешно использовались для задач типа функциональной оптимизации и могут легко быть описаны на математическом языке. К ним относятся эволюционные алгоритмы, такие как Эволюционное программирование, Генетические алгоритмы, Эволюционные стратегии,
Генетическое программирование;
эволюционные модели. Это системы, которые являются биологически более реалистичными, чем эволюционные алгоритмы, но которые не оказались полезными в прикладном смысле. Они больше похожи на биологические системы и менее направлены на решение технических задач. Они обладают сложным и интересным поведением, и, видимо, вскоре получат практическое применение. К этим системам относят так называемую искусственную жизнь.
прикладное эволюционное моделирование.
8. Геноти́п— совокупность генов данного организма, которая, в отличие от понятий генома и генофонда, характеризует особь, а не вид (ещё отличием генотипа от генома является включение в понятие «геном» некодирующих последовательностей, не входящих в понятие «генотип»). Вместе с факторами внешней среды определяет фенотип организма.
Обычно о генотипе говорят в контексте определенного гена, у полиплоидных особей он обозначает комбинацию аллелей данного гена (см. гомозигота, гетерозигота). Большинство генов проявляются в фенотипе организма, но фенотип и генотип различны по следующим показателям:
1. По источнику информации (генотип определяется при изучении ДНК особи, фенотип регистрируется при наблюдении внешнего вида организма).
2. Генотип не всегда соответствует одному и тому же фенотипу. Некоторые гены проявляются в фенотипе только в определённых условиях. С другой стороны, некоторые фенотипы, например, окраска шерсти животных, являются результатом взаимодействия нескольких генов по типу комплементарности.
Феноти́п — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешне средовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуального развития).
Несмотря на кажущееся строгое определение, концепция фенотипа имеет некоторые неопределенности. Во-первых, большинство молекул и структур кодируемых генетическим материалом, не заметны во внешнем виде организма, хотя являются частью фенотипа. Например, именно так обстоит дело с группами крови человека. Поэтому расширенное определение фенотипа должно включать характеристики, которые могут быть обнаружены техническими, медицинскими или диагностическими процедурами. Дальнейшее, более радикальное расширение может включать приобретенное поведение или даже влияние организма на окружающую среду и другие организмы. Например, согласно Ричарду Докинзу, плотину бобров также как и их резцы можно считать фенотипом генов бобра.[1]
Фенотип можно определить как «вынос» генетической информации навстречу факторам среды. В первом приближении можно говорить о двух характеристиках фенотипа: а) число направлений выноса характеризует число факторов среды, к которым чувствителен фенотип, — мерность фенотипа; б) «дальность» выноса характеризует степень чувствительности фенотипа к данному фактору среды. В совокупности эти характеристики определяют богатство и развитость фенотипа. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче. Если сравнить вирус, бактерию, аскариду, лягушку и человека, то богатство фенотипа в этом ряду растет.
Гено́м— совокупность наследственного материала, заключенного в гаплоидном наборе хромосом клеток данного вида организмов.
Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 г. для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома в отличие от генотипа является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось. Известно, что ДНК, которая является носителем генетической информации у большинства организмов и, следовательно, составляет основу генома, включает в себя не только гены в современном смысле этого слова. Большая часть ДНК эукариотических клеток представлена некодирующими («избыточными») последовательностями нуклеотидов, которые не заключают в себе информации о белках и РНК.
Генофонд— понятие из популяционной генетики, описывающее совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой популяции. Популяция располагает всеми своими аллелями для оптимального приспособления к окружающей среде. Можно также говорить о едином генофонде вида, так как между разными популяциями вида происходит обмен генами.
Ген — структурная и функциональная единицаинаследственности живых организмов. Ген представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённогополипептида либо функциональнойРНК. Гены определяют наследственные признаки организмов, передающиеся от родителейпотомству при размножении. Среди некоторых организмов, в основном одноклеточных, встречается горизонтальный перенос генов, не связанный с размножением.
9.В биографии Дарвина первое образование было получено в обычной школе, затем он учился в гимназии Бетлера. На деятельность Дарвина в то время оказывало большое влияние увлечение естественными науками. Затем в жизни Дарвина значительный период времени был посвящен обучению в университетах: Эдинбургском, Кэмбридже. В 1831 году Чарльз Дарвин начал шестилетнее кругосветное путешествие. Многие труды Дарвина стали результатом его наблюдений во время экспедиции.
С 1838 по 1841 год Дарвин занимал должность секретаря геологического общества Лондона. А в 1842 году был издан первый очерк эволюционной теории Дарвина. После исследования изменений растений и животных была изложена теория Дарвина о происхождении видов. Путешествия Дарвина дали автору материал для дальнейших изучений эволюции организмов. Теория эволюции Дарвина была изложена в труде «Происхождение человека, половой отбор».В своей теории, развёрнутое изложение которой было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов», основным механизмом эволюции Дарвин назвал естественный отбор. Позднее развивал теорию полового отбора. Ему также принадлежит одно из первых обобщающих исследований о происхождении человека.Дарвин опубликовал одну из первых работ по этологии «Выражение эмоций у человека и животных». Другими направлениями его исследований были создание модели возникновения коралловых рифов и определение законов наследственности. По итогам селекционных экспериментов Дарвин выдвинул гипотезу наследственности (пангенезис), которая не получила подтверждения.Происхождение биологического разнообразия в результате эволюции было признано большинством биологов ещё при жизни Дарвина, в то время как его теория естественного отбора как основного механизма эволюции стала общепризнанной только в 50-х годах XX-го столетия с появлением синтетической теории эволюции. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии, как обеспечивающие объяснение биоразнообразия[5]. Термин «дарвинизм» используют для обозначения эволюционных моделей, восходящих в основе к идеям Дарвина, а в обыденной речи часто называют «дарвинизмом» эволюционную теорию и современный научный взгляд на эволюцию в целом.
10. Алле́ли— различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосоми определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака. В диплоидном организме может быть два одинаковых аллеля одного гена, в этом случае организм называется гомозиготным, или два разных, что приводит к гетерозиготному организму. Термин «аллель» предложен В. Иогансеном (1909 г.)
Нормальные диплоидные соматические клетки содержат два аллеля одного гена (по числу гомологичных хромосом), а гаплоидные гаметы — лишь по одному аллелю каждого гена. Для признаков, подчиняющихся законам Менделя, можно рассматривать доминантные и рецессивные аллели. Если генотип особи содержит два разных аллеля (особь — гетерозигота), проявление признака зависит только от одного из них — доминантного. Рецессивный же аллель влияет на фенотип, только если находится в обеих хромосомах (особь — гомозигота). Таким образом, доминантный аллель подавляет рецессивный. В более сложных случаях наблюдаются другие типы аллельных взаимодействий.
Следует, однако, отметить, что, несмотря на разнообразие взаимодействия аллелей, порой весьма сложных, все они подчиняются первому закону Менделя — закону единообразия гибридов первого поколения.
В 1850-е годы Уоллес вместе с Генри Бейтсом проводил исследования бассейна реки Амазонка и Малайского архипелага, по результатам которых им была собрана огромная естественно-научная коллекция и выделена так называемая «линия Уоллеса», отделяющая фауну Австралии от азиатской. Уоллес обратил внимание на необычный зоогеографический контраст между двумя близлежащими островами современной Индонезии: Бали и Ломбок. Хотя эти острова разделены проливом, ширина которого в самом узком месте не превышает 24 км, различия между их фауной больше, чем между животными Англии и Японии. Ныне эта зоогеографическая граница (между австралийской и индо-малайской фауной) носит название «линия Уоллеса», хотя первым исследователем, указавшим на существование и местоположение подобной разделительной линии, был орнитологФилип Латли Склейтер в 1857 году. Уоллес подытожил свои изыскания в двухтомном труде «Географическое распределение животных» (1876). Впоследствии Уоллес предложил разделить всю поверхность Земли на шесть зон (зоогеографических областей)— палеарктическую, неарктическую, эфиопскую, восточную (индо-малайскую), австралийскую и неотропическую. Это позволяет считать его основоположником такой дисциплины, какзоогеография. Подхватив в Малакке малярию, Уоллес на больничной койке стал размышлять о возможности применения к миру живой природы старой мальтузианской идеи о выживании наиболее способных. На этой почве он разработал учение оестественном отборе, наспех изложив его в статье, которую тотчас направил в Англию знаменитому естествоиспытателюЧарльзу Дарвину.
Сразу по получении Уоллесовой статьи Дарвин, в то время работавший над своим революционным трудом «Происхождение видов», отписал Чарльзу Лайелю, что никогда не встречал более поразительного совпадения идей двух людей и пообещал, что использованные Уоллесом термины станут главами его книги. 1 июля 1858 г. выдержки из трудов Дарвина и Уоллеса относительно естественного отбора были впервые представлены широкой публике — на чтениях в Линнеевском обществе.
Уоллес не считал нужным развивать своё понимание естественного отбора столь обстоятельно и последовательно, как это делал Дарвин, но зато именно он выступил с едкой критикой ламаркизма и ввёл в научный оборот термин «дарвинизм».
11. Мутации – это изменения в ДНК клетки. Возникают под действием ультрафиолета, радиации (рентгеновских лучей) и т.п. Передаются по наследству, служат материалом для естественного отбора. отличия от модификаций
Генные мутации– изменение строения одного гена. Это изменение в последовательности нуклеотидов: выпадение, вставка, замена и т.п. Например, замена А на Т. Причины – нарушения при удвоении (репликации) ДНК. Примеры: серповидноклеточная анемия, фенилкетонурия.
Хромосомные мутации– изменение строения хромосом: выпадение участка, удвоение участка, поворот участка на 180 градусов, перенос участка на другую (негомологичную) хромосому и т.п. Причины – нарушения при кроссинговере. Пример: синдром кошачьего крика.
Геномные мутации– изменение количества хромосом. Причины – нарушения при расхождении хромосом.
Полиплоидия– кратные изменения (в несколько раз, например, 12 → 24). У животных не встречается, у растений приводит к увеличению размера.
Анеуплоидия– изменения на одну-две хромосомы. Например, одна лишняя двадцать первая хромосома приводит к синдрому Дауна (при этом общее количество хромосом – 47).
Цитоплазматические мутации– изменения в ДНК митохондрий и пластид. Передаются только по женской линии, т.к. митохондрии и пластиды из сперматозоидов в зиготу не попадают. Пример у растений – пестролистность.
Соматические– мутации в соматических клетках (клетках тела; могут быть четырех вышеназванных видов). При половом размножении по наследству не передаются. Передаются при вегетативном размножении у растений, при почковании и фрагментации у кишечнополостных (у гидры).
Геккель разработал теорию происхождения многоклеточных (так называемая теория гастреи) (1866), сформулировалбиогенетический закон, согласно которому в индивидуальном развитии организма как бы воспроизводятся основные этапы его эволюции, построил первое генеалогическое древо животного царства.
Теория гастреи принесла ему известность и признавалась большинством учёных до сравнительно недавнего времени. В настоящее время эволюционисты, наряду с теорией гаструлы, рассматривают как хорошо обоснованную теорию фагоцителлы, предложенную И. И. Мечниковым в 1879-86 гг., а также теорию синзооспоры и первичной седентарности многоклеточных, разработанную А. А. Захваткиным, и другие. Геккель полагал, что часть древнего материка Гондваны в Индийском океане была истоком развития человечества, которое позже переместилось в другие части мира. В своей книге «История создания» Геккель описывает пути миграции, которые первые люди использовали, выбравшись из Гондваны. 12.
Впервые термин и концепцию генофонда сформулировал русский советский генетик А. С. Серебровский в 1928 году[:
|
Совокупность всех генов данного вида... я назвал генофондом, чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такое же национальное богатство, как и в лице запасов нефти, запасов золота, угля, скрытых в наших недрах[5]. |
|
|
Мы стоим у края необъятного моря. Тысячи различных или вредных веществ-генов растворены в этом море. И море это волнуется. Неслышными взрывами ежеминутно взрываются в нем мутации, даря нам новые ценности или отравляя это море новыми ядами. Медленно расползаются диффузионными процессами эти гены, захватывая всё новые и новые зоны. Сложными потоками переливаются, смешиваясь и крутясь, разноцветные струи, рождая новые комбинации генов, часто ещё неведомые человеку, которые мы, не улавливая, теряем… Имя этому морю – генофонд домашних животных. Познать, понять и овладеть его взволнованной многосложной жизнью – наша благородная задача |
|
Четвериков выдвинул предположение о насыщении видов в природе возникающими мутациями и подчеркнул значение генетических процессов (мутация, свободное скрещивание, естественный отбор) и изоляции в видообразовании и эволюции, тем самым связав теорию эволюции Дарвина и генетики. Заложил основы эволюционной генетики. В работах 20-х гг. С. С. Четвериков обосновывает три основные посылки популяционной генетики:
Мутационный процесс в природных условиях протекает точно так же, как и в условиях лаборатории. Поэтому мы вправе распространять по крайней мере некоторые выводы, полученные в лаборатории, на природные ситуации.
Один из таких выводов — непрерывное во времени возникновение новых мутаций у всех видов живых организмов, другой — рецессивность большинства вновь появляющихся мутаций по отношению к аллелям дикого типа, распространенным в природных популяциях.
Характернейшей чертой природных популяций является преобладание в них панмиксии, что делает возможным приложение Закон Харди — Вайнберга.
Исходя из признания важности для понимания эволюции проблем природы изменчивости и ее поддержания в популяциях Четвериков анализирует процесс возникновеия мутаций в природе, их поведение в условиях свободного скрещивания и роль отбора в их распространении. Рассматривая популяцию как элементарную структуру эволюции, он вводит понятия о непрерывном мутационном давлении, о генофонде и о генотипической среде, он предсказывает насыщенность вида гетерозиготными мутациями (накопленный резерв наследственной изменчивости) и возможность их выявления, выход в гомозиготное состояние при инбридинге, а также неселективные различия между генофондами популяций в условиях изоляции. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора, заложил основы эволюционной генетики. Его идеи и предсказания блестяще подтвердили в опытах на дрозофиле его ученики С. М. Гершензон, Д. Д. Ромашов, Е. И. Балкашина и Н. В. Тимофеев-Ресовский. Последний, наряду с Ф. Добржанским, привнес в европейскую и американскую генетику разработанную Четвериковым методологию изучения популяций и микроэволюции.
13. Закон Харди — Вайнберга — это закон популяционной генетики — в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:
Где
—
доля гомозигот по одному из аллелей;
— частота этого аллеля;
—
доля гомозигот по альтернативному
аллелю;
—
частота соответствующего аллеля;
—
доля гетерозигот.Процесс наследования
не влияет сам по себе на частоту аллелей
в популяции, а возможные изменения её
генетической структуры возникают
вследствие других причин.
Закон
действует в идеальных популяциях,
состоящих из бесконечного числа особей,
полностью панмиктических
и
на которых не действуют факторы отбора.
В
медицинской генетике закон Харди —
Вайнберга позволяет оценить популяционный
риск генетически обусловленных
заболеваний, поскольку каждая популяция
обладает собственным аллелофондом и,
соответственно, разными частотами
неблагоприятных аллелей. Зная частоты
рождения детей с наследственными
заболеваниями, можно рассчитать
структуру аллелофонда. В то же время,
зная частоты неблагоприятных аллелей,
можно предсказать риск рождения больного
ребёнка.
Основные положения СТЭвыводятся
как следствия из закона Харди-Вайнберга.
Известно, что пониманиесущности и
значения закона вызывает
у школьников затруднение, хотя
егоматематический аппарат прост и
доступен всем, кто знаком с алгеброй
среднейшколы. Важно сосредоточить
внимание учащихся не только на
определении закона -частоты
генов и генотипов в популяции не меняются
в ряду поколений, - егоусловиях -
бесконечно большая популяция, случайное
свободное скрещиваниеособей, отсутствие
мутационного процесса, естественного
отбора и другихфакторов, - математической
модели - AA p2 + Aa 2 p + aaq2 = 1, - но и на
практическом применении закона.
14. Дрейф ге́нов или гене́тико-автомати́ческие проце́ссы — явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленноеслучайными статистическими причинами.Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.Первые работы по изучению случайных процессов в популяциях были проведены в начале 1930-х годов Сьюэлом Райтом в США, Роналдом Фишером в Англии, а также В. В. Лисовским, М. А. Кузнецовым, Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым в СССР. Понятие «дрейф генов» было введено в оборот Райтом (1931), асинонимичноепонятие «генетико-автоматические процессы в популяциях»— Дубининым и Ромашовым (1932).В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с естественным отбором. Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен. Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля. Чем чаще тот или иной аллель встречается в популяции, тем выше вероятность его фиксации вследствие дрейфа генов. Расчеты показывают, что вероятность фиксации нейтрального аллеля равна его частоте в популяции.
Н. Вавилов - автор концепции линнеевского вида как системы (1930). Инициатор создания многих научно-исследовательских учреждений. Член ЦИК СССР (1926-1935), президент Всесоюзного географического общества (1931-1940). Премия имени Владимира Ильича Ленина (1926). 6 августа 1940 арестован, обвинен в контрреволюционной вредительской деятельности и в июле 1941 года приговорен к расстрелу, замененному в 1942 году 20-летним заключением. Умер в больнице саратовской тюрьмы, посмертно реабилитирован в 1955 году. Применение нового закона позволило Вавилову поставить вопрос и о том, что все культурные растения Земли произошли из нескольких генетических центров. В 1924 году Вавилов организует экспедицию в Афганистан. Здесь он собирает исключительный по ценности материал. В 1926 году Вавилов совершает большую поездку по странам Европы, а также Северной Африки. В последующие годы Вавилов посетил Японию, Китай, а также Южную Америку. Он собрал столько образцов различных растений, что его теория получила полное подтверждение. Сразу после поездки выходит в свет его вторая важнейшая работа "Центры происхождения культурных растений". В 1920-1940 гг. Вавилов организовал экспедиции почти на все континенты земного шара, под его руководством была создана коллекция культурных растений, насчитывающая более 300 тыс. образцов и ставшая основой для выведения новых сортов. Опираясь на обширную селекционную деятельность, Вавилов создал учение о наследственной изменчивости, центральным звеном которого является сформулированный им закон гомологических рядов. Этот закон устанавливает, что близкие виды благодаря большому сходству их генотипов обладают сходной потенциальной наследственной изменчивостью, по мере усиления генотипических различий параллелизм наследственной изменчивости становится менее полным. Закон гомологических рядов отражает всеобщее и фундаментальное явление в живой природе. Пользуясь этим законом, по ряду морфологических признаков и свойств одного вида или рода организмов можно предвидеть существование соответствующих форм у другого вида или рода. Закон облегчает целенаправленный поиск нужных признаков, а тем самым и выведение новых видов
15. Миграция животных— регулярное передвижение популяции животных, в ходе которого особи из одной области обитания перемещаются в другую, но затем возвращаются обратно. Миграции наиболее распространены у птиц (перелеты птиц) и рыб (например, миграции тихоокеанского лосося). У зверей миграции изучены меньше, так как они ведут более скрытный образ жизни. Примеры миграций у животных — миграция северных оленей из тундры в лесотундру с наступлением зимы, она вызвана нехваткой и трудностями добычи корма в занесенной снегом тундре. Миграции животных имеют ярко выраженный приспособительный (адаптивный) характер и возникли в процессе эволюции у самых разных видов.
Миграции можно разделить на активные (животные передвигаются сами) и пассивные (животные перемещаются на льдах или несутся водой). Активные миграции можно разделить по временным интервалам, в которые они происходят:
Активные
Сезонная миграция
Суточная миграция
Периодическая миграция
В настоящее время проблема вида переживает сильнейший кризис: с одной стороны появляются все новые и новые концепции, отражающие тот или иной аспект вида , тогда как "идеальной" концепции вида - во всей его целостности - никак не удается достигнуть ; с другой стороны, биологи, раздраженные погоней за ускользающим призраком, призывают прекратить бесполезные споры по этому вопросу или вообще "избавиться от видов" , а также упразднить все ранги (включая видовой) в биологической системе организмов и "просто" выделять монофилетические группы.Почти полтора века после Дарвина систематики и эволюционисты спорили о том, что такое вид, а в конце концов вернулись на тот же круг времени, когда Дарвин писал: "мы можем смутно предвидеть глубокий переворот в области естествознания; … мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды только искусственные сочетания, придуманные ради удобства; может быть, это не очень утешительная перспектива, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков за неуловленной до сих пор и неуловимой сущностью слова "вид".Перспектива, действительно, не очень утешительная, тем более, что предвиденный Дарвином «глубокий переворот» в области естествознания, наконец, наступил и грозит уничтожить фактически все прошлые великие достижения в области систематики, в том числе иерархию (систему рангов) Линнея. Биологи поняли, что проблема вида - это частный случай «проблемы таксона» , но вывели из этого неверное заключение о необходимости 'безранговой' классификации: "видовой ранг должен исчезнуть вместе со всеми другими рангами" .Очевидно, что наболевшая проблема вида грозит взорвать всю таксономическую теорию, хотя сама 'проблема вида' чрезвычайно узка в философском плане и решаема только в более широких систематических рамках. Некоторые исследователи полагали, что «общая теория вида, или эйдология, должна рассматривать вид всесторонне, в том числе и такие его черты, которые недоступны или не нужны для систематики», и что «ни старая, ни новая систематика не занимались и не призваны заниматься изучением внутривидовых отношений» [9], которые характеризовались как «сущность» вида.
16. Неродственное скрещивание, или аутбридинг , осуществляется между особями одной породы или между особями разных пород животных. При строгом отборе приводит к поддержанию свойств или улучшению их в ряду следующих поколений гибридов, т.к. в потомстве может получиться удачная комбинация генов, обеспечивающая формирование целого ряда хозяйственно-важных признаков.
Близкородственное скрещивание, или инбридинг,проводится между братьями и сестрами или родителями и потомством. Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние, т.е. для получения чистых линий, сохранения хозяйственно-важных признаков, повышения стабильности этих признаков для последующего скрещивания и получения эффекта гетерозиса. Такое скрещивание до известной степени аналогично самоопылению у растений, т.к. приводит к повышению гомозиготности. При близкородственном скрещивании часто наблюдается ослабление животных, потеря устойчивости к действию внешних факторов, к заболеваниям. Все эти отрицательные проявления близкородственного скрещивания называются депрессией.
Межлинейное скрещивание проводится между представителями чистых гомозиготных линий для того, чтобы избежать неблагоприятного действия рецессивных генов, перевести их в гетерозиготное состояние и вызвать эффект гетерозиса. Обычно для скрещивания используются представители нескольких линий.
Отдаленная гибридизация, т.е. межвидовое скрещивание, известно у животных с древнейших времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны, т.к. у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению гаметогенеза. С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом – мула, который отличается выносливостью и большой продолжительностью жизни. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов животных – важная задача селекции. Иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, и это позволило получить новые ценные породы животных. Примером могут служить архаромериносы, которые могут пастись высоко в горах, как архары, и, как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу (подвидом крупного рогатого скота, распространенного в Азии и Африке). Продуктивны гибриды белуги и стерляди (бестер), хорька и норки (хонорик), карпа и карася. Также плодовито потомство, полученое при скрещиваниях между одногорбым и двугорбым верблюдами, домашней лошадью и лошадью Пржевальского, зубрами и бизонами. В животноводстве используют два основных метода разведения:внутрипородное и межпородное.В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг. Аутбридинг, или неродственное скрещивание между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в раду следующих поколений. При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец — дочь, мать — сын, двоюродные братья — сестры и т. д.) . Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков.
Кооперация, утверждал Кропоткин, хорошо видна в мире животных. Лошади и олени объединяются для совместной защиты от врагов, волки и львы собираются для охоты, пчёлы и муравьи сотрудничают самым разнообразным образом. […] Кропоткин к тому же утверждал, что люди расположены помогать друг другу без принуждения. Не нужно централизованной власти для того, чтобы подавать пример или заставлять людей поступать справедливо. Люди поступали так ещё до возникновения государства. В действительности же Кропоткин придерживался взгляда, что именно власть подавляет нашу природную склонность к сотрудничеству. Его приверженность началам народоправства и привела в итоге Кропоткина в царские застенки. Кропоткин писал о временных средневековых гильдиях - совместных, возникающих «по случаю» объединениях, создаваемых союзом единомышленников с общей целью и общим местом пребывания. Эти объединения можно было отыскать на судах, на строительстве больших общественных сооружений вроде соборов и повсюду, где «рыбаки, охотники, странствующие купцы, строители или оседлые ремесленники собирались вместе для занятия общим делом». После выхода в море капитан судна собирал на палубе команду и пассажиров, говоря им, что теперь они здесь одно целое и что успех плавания зависит от их совместных действий. Затем все избирали «судью» и «приставов» для взимания «пошлины» с нарушителей заведённых порядков. По завершении плавания весь сбор шел беднякам города, куда приставал корабль».
17. Экспрессия генов — это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок. Некоторые этапы экспрессии генов могут регулироваться: это транскрипция, трансляция, сплайсинг РНК и стадия посттрансляционных модификаций белков.Регуляция экспрессии генов позволяет клеткам контролировать собственную структуру и функцию и является основой дифференцировки клеток, морфогенеза и адаптации. Экспрессия генов является субстратом для эволюционных изменений, так как контроль над временем, местом и количественными характеристиками экспрессии одного гена может иметь влияние на функции других генов в целом организме.
СТРУКТУРА ВИДА , структура (инфраструктура) вида состоит из след. единиц: 1)полувид — географич. или экологич. раса, к-рая почти достигла состояния “молодого вида”, характеризующаяся достаточной морфофизиологич., географич., экологич., а в ряде случаев и репродуктивной особенностями; 2) подвиды — территориально разобщенные географич. расы, приспособленные к определенному местообитанию и отличающиеся морфофизиологич. признаками (напр., ель обыкновенная образует европейскую, финскую и сибирскую расы, или подвиды; обыкновенная белка на территории СССР имеет более 20 подвидов, отличающихся окраской, размерами и качеством меха); 3) экотипы — экологич. расы, приспособленные к тем или иным условиям и имеющие свои морфофизиологич. признаки (напр., выделяют лесную и парковую расу черного дрозда, экотипы растений кислых и щелочных почв и т. п.); 4) популяция — относительно обособленная на определенной территории группа свободноскрещивающихся особей, способная длительное время существовать, воспроизводиться, эволюционировать; популяции вида возникают в результате естественного отбора. Каждая популяция также имеет свою внутреннюю структуру.
18. Транскри́пция— процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5'- к 3'- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3'->5' Транскрипция состоит из стадий инициации, элонгации и терминации. Единицей транскрипции является транскриптон, фрагмент молекулы ДНК, состоящий из промотора, транскрибируемой части и терминатора.
Дойдя до конца оперона, фермент встречает сигнал (в виде определенной последовательности нуклеотидов), означающий конец считывания. Готовая и- РНК отходит от ДНК и направляется к месту синтеза белков. В описанном процессе транскрипции можно выделить четыре стадии:
1) Связывание РНК-полимеразы с промотором;
2) Инициация - начало синтеза. Она заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ или ГТФ и вторым нуклеотидом синтезирующейся молекулы и-РНК;
3) элонгация - рост цепи РНК, т. е. последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды в транскрибируемой нити ДНК. Скорость элонгации достигает 50 нуклеотидов в секунду;
4) терминация - завершение синтеза и-РНК.
Интродуцированный, или чужеродный вид— некоренной, несвойственный для данной территории, преднамеренно или случайно завезённый на новое место в результате человеческой деятельности.
Процесс освоения интродуцированного вида на новом месте (адаптации к новым экологическим условиям) называетсяакклиматизацией.
Часто интродуцированные виды способны существенно изменить сложившуюся экосистему региона и стать причиной значительного сокращения или даже вымирания отдельных видов местной флоры и фауны. Такую интродукцию часто называют биологическим загрязнением.
19. ТРАНСЛЯЦИЯ, синтез белков (полипептидов) на рибосомах с использованием в качестве матрицы информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК); завершающий этап реализации генетической информации в живых клетках. В ходе трансляции информация, записанная в нуклеиновых кислотах в виде генетического кода, переводится в последовательность аминокислот в синтезируемых белках. При этом четырёхбуквенныйнуклеотидный «язык» передаётся (лат. «трансляцио» – передача) «языком» двадцатибуквенным аминокислотным.
Процесс трансляции разделяют на:
инициацию — узнавание рибосомой стартового кодона и начало синтеза.
элонгацию — собственно синтез белка.
терминацию — узнавание терминирующего кодона (стоп-кодона) и отделение продукта.
Рамка считывания
Поскольку каждый кодон содержит три нуклеотида, один и тот же генетический текст можно прочитать тремя разными способами (начиная с первого, второго и третьего нуклеотидов), то есть в трех разных рамках считывания. За некоторыми интересными исключениями, значимой является информация, закодированная только в одной рамке считывания. По этой причине крайне важным для синтеза белка рибосомой является её правильное позиционирование на стартовом АУГ-кодоне — инициация трансляции.
Критерии вида – это признаки, по которым сравнивают 2 организма, чтобы определить, относятся они к одному виду или к разным.
Морфологический – внутреннее и внешнее строение.
Физиолого-биохимический – как работают органы и клетки.
Поведенческий – поведение, особенно в момент размножения.
Экологический – совокупность факторов внешней среды, необходимых для жизни вида (температура, влажность, пища, конкуренты и т.п.)
Географический – ареал (область распространения), т.е. территория, на которой живет данный вид.
Генетико-репродуктивный – одинаковое количество и строение хромосом, что позволяет организмам давать плодовитое потомство.
Критерии вида относительны, т.е. по одному критерию нельзя судить о виде. Например, существуют виды-двойники (у малярийного комара, у крыс и т.д.). Они морфологически друг от друга не отличаются, но имеют разное количество хромосом и поэтому не дают потомства. (То есть морфологический критерий не работает [относителен], но работает генетико-репродуктивный
20. Но́рма реа́кции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака (Ф) определяется, с одной стороны, его генотипическим значением (Г), с другой стороны — влиянием среды (С):
Конце́пции ви́да — различные системы взглядов на понятие вид в биологии. Вид, как таксон, является базовой структурной единицей любой системы органического мира, от определения границ которого зависит структура всей таксономической иерархии. Понятие концепции вида тесно связано с другими направлениями, понятиями и предметами изучения биологии: критерии вида, видообразование, таксономия,биологическая систематика и другими. При этом проблема вида, ввиду наличия у этого таксона ряда уникальных свойств, может рассматриваться как самостоятельная область биологической науки.
21. Морфоз — ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Морфозы имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма.
Биологическая концепция вида - концепция, по которой основным критерием вида есть нескрещиваемость (репродуктивная изоляция). Формирование биологической концепции началось после 1750 года. Окончательно ее сформировал К. Иордан (1905) и Ф. Добжанский (1937). Эта концепция отличается от прежних тем, что учитывает чисто биологические постулаты.
Виды определяются не различием, а особенностями.
Виды, как правило, состоят не из особей, а из популяций.
Решающий критерий вида - не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция.
Члены вида образуют генетическое единство, обладающее генофондом.
Члены вида образуют репродуктивное сообщество: самцы и самки одного вида воспринимают друг друга как потенциальных партнеров для воспроизведения потомства.
Вид - это экологическое единство: члены популяции взаимодействуют как одно целое с другими популяциями экосистемы.
1)Что такое «Ароморфоз». Ароморфоз (от греч. áiro — поднимаю и муrphфsis — образец, форма) , арогенез, морфо-физиологический прогресс, одно из главных направлений биологического прогресса живых существ, при котором в ходе эволюционного развития усложняется их организация. Термин введён А. Н. Северцовым, который назвал А. наиболее общие приспособительные изменения организации и функций; при этом обычно возрастает интенсивность жизнедеятельности животных и разнообразие её проявлений (дифференцировка) . Изменения эти полезны и необходимы при изменениях среды, в которой обитают организмы и поэтому оказываются стойкими. А. — качественные скачки, повышающие как уровень организации, так и приспособленность вида к жизни в новых условиях, что способствует расширению его ареала. После изменений по типу А. наступает период образования частных приспособительных изменений — идиоадаптаций. Чередование периодов А. с частными изменениями организации на прежнем уровне, но с широкой адаптивной радиацией новых групп по пути приспособления к разным условиям существования отражает ступенчатость эволюционного процесса. В зарубежной литературе (Б. Ренш, Дж. Хаксли, Г. де Беер) эти 2 главных направления эволюционного прогресса называют анагенез и кладогенез. В качестве примера А. в эволюции высших позвоночных Северцов приводит качественный скачок при переходе от рептилиеподобных предков к млекопитающим. Четырёхкамерное сердце, альвеолярное строение лёгких, диафрагмальное дыхание и пр. повысили уровень обмена веществ у млекопитающих и их приспособленность к изменениям условий существования; вынашивание детёнышей в утробе матери и питание молоком повысили их выживаемость и т. д.
2) Типологическая концепция вида. Главные концепции вида
Самыми известными и распространенными в биологии являются несколько концепций вида. Все они имеют определенные сходства и одновременно различия. Четких границ между концепциями нет, и каждый исследователь на практике оперирует всем комплексом приобретенных знаний.
Типологическая (морфологическая) концепция вида
Древнейшей и самой распространенной является типологическая концепция, которую также называют морфологической концепции вида (МКВ). Согласно МКВ, видом является совокупность особей (выборок, рас, популяций и т.д.), которая отличается от других по ключевым морфологическим признакам, признанным в систематике соответствующей группы организмов. Соответственно, ключевыми понятиями в МКВ является «диагноз» и «хиатус», то есть морфологическая характеристика и наличие морфологического разрыва между совокупностями, которые сравниваются.
Центром развития этой концепции вида стали естественные музеи как центры изучения и описания биоразнообразия. Морфологическая концепция вида обычно ассоциируется с именем Карла Линнея. Этой концепции также придерживались Платон, Аристотель.
Биологическая (изоляционная) концепция вида
В основе биологической концепции вида (БКВ) лежит понятие репродуктивной изоляции. Концепция сформирована на основе таких дисциплин, как популяционная биология и генетика популяций. Главным критерием вида является репродуктивная изоляция и, соответственно, отсутствие гибридов в условиях симпатрии (проживание на одной территории) близких видов или таксонов неопределенного ранга.
Эта концепция ассоциируется с рядом генетиков и популяционных биологов, в том числе Тадеуша Добжанского, Эрнста Майра, Николая Воронцова и др.
Вследствие многочисленных примеров спонтанной гибридизации или формирования узких гибридных зон между близкими видами эта концепция отмечает многочисленные коррекции вплоть до признания нормальным 5-10% концентрацию гибридов в зонах симпатрии.
Эволюционная (Дарвиновская) концепция вида
Вид рассматривается как фрагмент непрерывного процесса эволюции, как непрерывный, хорошо отделенный от других цепочек поколений от предков к потомкам. Основой эволюционных событий является формирование пространственной или экологической (или пространственно-временной) изоляции новых популяций от «материнских» форм.
Эта концепция тесно связана с именем Чарльза Дарвина, который признавал эволюцию и по существу не признавал виды (Линней — наоборот). Эта концепция получила широкое признание в палеозоологии и у эволюционистов, которые имеют дело с анализом непрерывных изменений видов в пространстве и времени.
3)Понятие «идиоадаптация». Идиоадаптация(от греч. ίδιος — «свой, своеобразный, особый» (также Алломорфоз) и адаптация), одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых форм.
Благодаря формированию различных идиоадаптаций, животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами. И у каждого свои приспособленности. Идиоадаптация обеспечила этому семейству значительное расширение ареала и увеличение числа видов, что является критерием биологического прогресса. Но при этом ни про один вид, входящий в состав этого семейства, нельзя сказать, что он находится на более высоком уровне эволюции, чем другие.
С точки зрения некоторых современных представлений о ходе эволюционного процесса, нет достаточных оснований полагать, что имеют место качественно отличные друг от друга изменения, которые А.Н. Северцов называл ароморфозами и идиоадаптациям
4) Номиналистическая концепция вида. Номиналистическая концепция
Согласно этой концепции, в природе существуют только особи, но не существует видов. Вид — мысленное понятие. Сторонниками этой концепции были Диоген, Ламарк, Бюффон.
5)Две основные формы борьбы за существование по С. А.Северцову. ( прямая и косвенная борьба). Борьба за существование — метафорическое понятие, включающее все внутривидовые и межвидовые отношения, а также взаимоотношения организмов с факторами неживой природы, направленные на совершенствование видов и их выживание. Причиной борьбы за существование является несоответствие между интенсивностью размножения организмов и ограниченностью природных ресурсов (пищи, мест обитания и т.п.). Различают прямую и косвенную формы борьбы за существование. Прямая борьба за существование (межвидовая и с неживой природой) приводит к гибели отдельных особей. Например, в случае взаимоотношений хищник — жертва, паразит — хозяин и др. Косвенная борьба за существование (межвидовая и внутривидовая) не ведет к непосредственной гибели, но ослабляет отдельные особи. Она проявляется в форме конкуренции между особями одного или разных видов. Борьба за существование внутривидовая — взаимоотношения особей в пределах одного вида, приводящие к ослаблению или гибели наименее приспособленных к данным условиям жизни и выживанию более приспособленных. Является наиболее ожесточенной, т.к. обусловлена борьбой за сходные жизненные ресурсы (территорию, пищу, самку и т.д.). Обеспечивает процветание вида в целом, несмотря на гибель отдельных особей. Борьба за существование межвидовая — взаимоотношения между особями разных видов, при этом один вид может угнетать другой (паразит — хозяин), приводить к гибели (хищник — жертва), совместно существовать на основе взаимной выгоды (симбиоз) или приводить к конкуренции за территорию, пищу при условии, что два вида занимают одинаковое место в сообществе. Борьба с неблагоприятными условиями — наблюдается в любой части ареала при ухудшении условий среды (излишнее тепло, холод, сухость, влажность и т.д.), при этом выживают и оставляют потомство особи наиболее жизнеспособные. Их потомство более приспособлено к данной среде обитания. Например, растения пустынь имеют ряд приспособлений: узкие, жесткие листья с толстой кутикулой, восковым налетом или сильно опушенные, что уменьшает перегрев и испарение.
