Тема лекції: Відділ Діатомові водорості – Вacillariophyta.

Мета: Ознайомити студентів із загальними рисами будови, життєдіяльності та систематикою відділу Вacillariophyta.

Вступ

Відділ Діатомові водорості, що налічує понад 20 тис. видів, є другим за чисельністю після Зелених водоростей. Діатомові водорості виникли порівняно недавно – близько 130 млн. років тому. Нині діатомові перебувають у стані біологічного прогресу і є домінантною групою у морських та прісноводних біотопах, де відіграють дуже важливу роль у трофічних мережах, а також у формуванні намулу, ґрунту й деяких геологічних порід.

1. Біохімічний склад та будова діатомових водоростей.

Біохімічні особливості.

Фотосинтетичні пігменти: хлорофіли а та с; - та ε- каротини. З ксантофілів переважає бурий пігмент фукоксантин, який обумовлює коричневе забарвлення пластид; у менших кількостях представлені діатоксантин, діадіноксантин та неоксантин.

Основним продуктом асиміляції є хризоламінарин, додатковими – олія та волютин. Продукти асиміляції відкладаються або безпосередньо у цитоплазмі або у вакуолях.

Будова клітини.

Клітинні покриви представлені кремнеземовим панциром, що розташовується назовні від плазмалеми. Панцир у всіх діатомових водоростей утворений двома половинами: більшою – епітекою, та меншою – гіпотекою. Кожна половина панциру складається зі стулки та пояска. Краї стулки зігнуті під більш-менш прямим кутом. Поясок епітеки щільно насувається на поясок гіпотеки, завдяки цьому панцир має вигляд коробочки, накритої кришечкою. Панцир має складну морфологічну структуру, специфічну для кожного роду та виду.

Форма панциру у діатомових водоростей характеризується, в першу чергу, типом симетрії стулки. Якщо через стулку можна провести багато осей симетрії, її називають радіально-симетричною або актиноморфною. Коли ж через стулку можна провести лише дві, одну або жодної осі симетрії, стулку називають зигоморфною. Зигоморфні стулки бувають симетричними: як у поздовжньому, так і поперечному напрямку (бісиметричні), симетричними лише по одній осі – або поздовжній, або поперечній (моносиметричні стулки), а також дзеркально симетричними (S-подібними) чи асиметричними. При вигляді з пояска панцирі діатомових зазвичай більш-менш прямокутні.

Стулка має однорідні гладенькі ділянки, які називають гіаліновими; систему перфорацій, через яку відбувається взаємодія протопласту із зовнішнім середовищем, систему внутрішніх та зовнішніх виростів та потовщень панциру. Великі гіалінові ділянки називають полями. Якщо поле розташовується в центрі стулки, його називають центральним. Поле, яке проходить від одного полюсу стулки до протилежного, називають осьовим.

Найбільш поширеним типом перфорацій є дрібні округлі отвори – ареоли. При оптичній мікроскопії ареоли мають вигляд дрібних крапок. Якщо ареоли розташовуються щільними правильними рядами, то їх система набуває вигляду штрихів.

У значної кількості діатомових водоростей стулка має систему потовщених ділянок, що надають поверхні стулки вигляду пральної дошки. Такі потовщення називають ребрами. Крім ребер, стулка може мати і інші потовщення, наприклад: трубчасті вирости, короткі шипи, довгі щетинки тощо.

У водоростей із зигоморфним панциром часто наявний шов. У шві циркулює цитоплазма, і завдяки йому діатомові водорості здатні до активного ковзального руху. Шви поділяють на щілиноподібні та каналоподібні.

Щілиноподібний шов в оптичний мікроскоп має вигляд чіткої лінії, яка розпочинається на полюсах клітини, проходить по осьовому полю і переривається у центральній частині стулки – у зоні центрального поля.

Каналоподібний шов має вигляд суцільної лінії, що безперервно проходить від одного полюсу клітини до іншого. Шов цього типу складається з вузької зовнішньої щілини та трубчастого каналу. Трубчастий канал відкривається у порожнину клітини добре помітними отворами.

Чимало видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки, ніжки, з'єднуються у колонії. У водоростей, які мають шов, слиз відіграє важливу роль у процесі активного ковзального руху клітини.

До внутрішнього боку панцира щільно приєднана плазмалема.

Ядро одне, розташовується в центрі клітини. Воно структурно зв’язане з оболонкою хлоропластів, оскільки зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню мембрану хлоропласту. Біля поверхні ядра, як правило, розташовані 1-2 комплекси Гольджі. Мітоз у діатомових водоростей відкритий, центріолі відсутні. Замість них функції центру організації мікротрубочок виконують особливі полярні диски.

Фотосинтетичний апарат представлений вторинно симбіотичними пластидами родофітного типу. Хлоропласти займають переважно пристінне положення, їх кількість і форма специфічні для різних родів. Хлоропластна оболонка має чотири мембрани. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами хлоропласту є перипластидний простір.

Мітохондрій зазвичай кілька. Вони розміщуються у периферійній частині клітин і мають лише трубчасті кристи.

Вакуолярний апарат включає 4 типи вакуолей: з клітинним соком, волютином, хризоламінарином та олією.

Монадні стадії представлені винятково голими одноджгутиковими сперматозоїдами, і відомі лише у кількох родів діатомових водоростей. Джгутик вкритий ретронемами.

Типи морфологічної структури талому.

Діатомові водорості мають винятково кокоїдний тип морфологічної структури тіла.