Аппарат дыхания.
Строение дыхательной системы.
Что же отличает птиц от пресмыкающихся? Приобретение способности к полету и возрастание общей подвижности птиц связаны с большим расходом энергии, требующим быстрой компенсации, более высоким уровнем высшей нервной деятельности и лучшей ориентировкой. Поэтому в процессе эволюции птицы приобрели такие особенности организации, которые не только создают механические возможности полета, но путем резкого повышения интенсивности обмена веществ обеспечивают энергетику полета и более сложное поведение. В большей степени эти преобразования затронули дыхательную систему органов.
Ознакомившись с анатомией птицы, и в частности со строением её скелета, мы можем более подробно разобрать механизм дыхания птиц.
У птиц дыхательная система существенно отличается от дыхательной системы человека и животных. Органы дыхания птиц с одной стороны имеют черты приспособления к жизни в наземной среде, с другой - специализированы в связи с движением птицы в воздухе.
Дыхательная система птиц: гортань, трахея, система бронхов, легкие, воздушные мешки. У птицы верхняя гортань не участвует в голосообразовании, только пропускает воздух. Нижняя гортань – орган, свойственный только птицам. Легкие птиц – плотные губчатые тела, расположенные в спинной части грудной клетки. Трахея и бронхи образованы хрящевыми кольцами. Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и мало растяжимы. Они прирастаю к ребрам по бокам позвоночного столба. С легкими птиц связаны воздушные мешки - прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Войдя в легкое, бронх распадается на вторичные бронхи, большинство которых начинается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг с другом м многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей – радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Объём воздушных мешков во много раз превышает объём лёгких. Воздушные мешки делятся на межключичные, четыре парных – шейных, передние и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо, бедро и др.) Воздушные мешки играют важную роль в вентиляции легкий.
Рис. 4. Схема воздушных мешков птицы с вентральной стороны (по Элленбергеру и Бауму):
1 — трахея, 2 — легкие, 3 — шейный мешок, 4 — межключичный мешок, 5, 6, 7 и 8 — выросты межключичного мешка (подмышечные, грудной, реберный и плечевой), 9 — передний грудной мешок, 10 — задний грудной мешок, 11 — брюшной мешок
Дыхательная система.
У летящей птицы дыхание двойное: газообмен в лёгких осуществляется как при вдохе, так и при выдохе, когда атмосферный воздух из воздушных мешков поступает в легкие. Благодаря двойному дыханию птицы во время полета не задыхается. Дыхательный процесс у птиц происходит благодаря сокращению мускулатуры грудной клетки, работающей по принципу насоса: ребра движутся веред и вверх, а грудина - вперед назад. Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. За гортанью идет трахея - гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в ее стенках хрящевые трахейные кольца. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя честь трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань - голосовой аппарат. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами трохеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. Способность попугаев, а также и некоторых других птиц копировать различные звуки рассматривается как результат работы нижней гортани под воздействием мозга. Но нижняя гортань из-за сложности строения и расположения в самой узкой части дыхательной системы уязвима для грибковых заболеваний, одни из признаков болезни - потеря голоса.
Воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по трахее, бронхам и их разветвлениям идет в лёгкие и в задние воздушные мешки - заднегрудные и брюшные. Когда птица вдыхает, воздух всасывается через легкие в воздушные мешки головы и шеи; когда птицы делает выдохи, воздух проталкивается через легкие из брюшных задних воздушных мешков. Это позволяет свежему воздуху проходить через легкие постоянно, давая птице в два раза большее количество кислорода, чем его могут получить млекопитающие. Однако птицы становятся более чувствительны к токсичным газам. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков - межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа., проталкивается в трахею и выводится наружу.
Рис. 5. Вскрытый голубь сбоку:
1 — трахея. 2 — пищевод, 3 — зоб, 4 — легкое, 5 — воздушные мешки,
6 — сердце. 7 — железистый желудок, 8 — мышечный желудок
Движение крыльев при полете углубляют дыхание птицы, но не определяют частоту ее дыхательных движений. У птиц развился способ дыхания, когда вместо легких используется система воздушных мешков. Система клапанов регулирует поток воздуха. Воздушные мешки во время полета птицы предохраняют тело птицы от перегревания, так как воздух обтекает практически все внутренние органы и мускулатуру. Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тела удаляется постоянно сменяющимся воздухом. Повышение брюшного давления при выдохе способствует дефекации. Наряду с воздушными мешками важное значение в терморегуляции имеют верхние дыхательные пути - гортань, трахея и бронхи. Частота дыхательного движения птицы зависит и от ее физиологического состояния, и от ее размеров.
Кроме участия в дыхании воздушные мешки выполняют и ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности испаряется через дыхательные пути влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма, особенно во время полета. При плавании и нырянии работы воздушных мешков способствует регулированию удельного веса тела птицы. У птиц, бросающихся с разлета в воду, наличие воздушных мешков смягчает удар от соприкосновения тела с водой.
Газообмен.
Газообмен при дыхании протекает у птиц весьма энергично. Этому способствует наличие в легких у птиц противоточной системы кровообращения, при которой воздух и кровь движутся навстречу друг другу. Этим обеспечивается быстрое снабжение крови кислородом и быстрое освобождение ее от углекислого газа. Для птиц характерен интенсивный обмен веществ и высокая температура тела. Последняя колеблется у разных видов от 38 до 43,5оС, а в среднем составляет около 41оС. Поддержание постоянной температуры тела возможно лишь при компенсации утраченного поверхностью тела тепла, за счет происходящей в организме теплообразованительных процессов. Для последних большое значение имеет частота дыхания, которая у птиц велика. Число дыханий в минуту составляет: у голубя 15-32, у уток 30-43, у гуся 12-24, у мелких воробьиных 90-100 раз. Кроме того, большое значение в накоплении и освобождении энергии имеет скелетная мускулатура, микро- и макросокращения которой способствуют согреванию тела.
Рис. 6. Дыхание птиц.
Движение воздуха при вдохе и выдохе по дыхательной системе.
1 – трахея, 2 – правое легкое, 3 –задний воздушный мешок, 4 – дорзальный (со стороны спины) грудной мешок, 5 – вентральный (со стороны живота) грудной мешок, 6 – шейный мешок, 7 – левое легкое.
В связи с энергичным дыханием и усиленной работой мышц во время полёта наблюдается интенсивная работа сердца, относительные размеры которого у птиц возрастают. При этом у хороших летунов относительная масса сердца больше, чем у плохих. Так, при одинаковой примерно массе тела у быстрого летуна - чеглока - сердце составляет 1,7% общей массы тела, у менее хорошего летуна - пустельги- 1,2%, у плохого летуна - сороки - всего 0,09%. У мелких птиц относительная масса сердца больше, чем у крупных. Так, у синицы-гаички индекс сердца составляет 1,5%, а у колибри- 2,5%.
Дыхательный центр, его функция.
Регуляция работы дыхательной системы осуществляется путем контроля частоты дыхательных движений и глубины дыхательных движений (дыхательный объем).
Инспираторные и экспираторные мышцы иннервируются мотонейронами, располагающимися в передних рогах спинного мозга. Активность этих нейронов контролируется нисходящими влияниями продолговатого мозга и коры больших полушарий.
В стволе мозге располагается нейронная сеть (центральный дыхательный механизм), состоящая из 6 типов нейронов:
- Инспираторные нейроны – активируются в фазу вдоха, аксоны этих нейронов не покидают пределов ствола мозга, образуя нейронную сеть.
- Экспираторные нейроны – активируются в фазу выдоха, являются частью нейронной сети ствола мозга.
- Бульбоспинальные инспираторные нейроны – нейроны ствола мозга, которые посылают свои аксоны к мотонейронам инспираторных мышц спинного мозга.
Ритмические изменение активности нейронной сети – ритмические изменения активности бульбоспинальных нейронов – ритмические изменения активности мотонейронов спинного мозга – ритмическое чередование сокращений и расслаблений инспираторных мышц – ритмическое чередование вдоха и выдоха.
Рецепторы растяжения – располагаются среди гладкомышечных элементов бронхов и бронхиол. Активируются при растяжении легких. Афферентные пути следуют в продолговатый мозг в составе блуждающего нерва.
Периферические хеморецепторы образуют скопления в области каротидного синуса (каротидные тельца) и дуги аорты (аортальные тельца). Активируются при снижении напряжения О2 (гипоксический стимул), повышении напряжения СО2 (гиперкапнический стимул) и повышении концентрации Н+. Афферентные пути следуют в дорзальную часть ствола мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов.
Центральные хеморецепторы расположены на вентральной поверхности ствола головного мозга. Активируются при увеличении концентрации СО2 и Н+ в спинномозговой жидкости.
Рецепторы дыхательных путей – возбуждаются при механическом раздражении частицами пыли и т.п.
Взаимосвязь дыхания и кровообращения.
Отрицательное давление в плевральной полости, обеспечивает, венозный возврат крови в правое предсердие. Во время вдоха давление в брюшной полости увеличивается, что также способствует оттоку крови из венозных сосудов и капилляров брюшины и органов брюшной полости. Вследствие присасывающегося действия грудной полости кровь выкачивается из большого круга кровообращения и наполняет кровеносные сосуды малого круга. Повышение кровяного давления рефлекторно тормозит дыхательные движения вследствие раздражения рецепторов каротидного синуса. Напротив, падение артериального давления вызывает учащение дыхания и изменение его глубины.
Кислородная задолженность – накопление МК при непрерывной работе мышц и недостатке кислорода.