V стадия полового развития

Наступление этой стадии у девочек в большинстве случаев про­исходит в 15—16 лет, реже — в 13—14, у мальчиков в основном в 16—17, иногда в 18 лет, т.е. уже не в подростковом, а в юноше­ском возрасте. Темп полового созревания во многом определяется наследственностью, в частности типом телосложения. Так, у пред­ставителей астенического и астеноторокального типов половое созревание происходит сравнительно медленно, а половая зре­лость наступает в возрасте 16—17 лет. У подростков мышечного и дигестивного типов половое созревание завершается в среднем на 1,5—2 года раньше. Люди с разным типом телосложения не толь­ко различаются внешне, их физиологические системы также функционируют по-разному. Поэтому определение типа те­лосложения имеет большое значение для индивидуальной характе­ристики подростка и юноши.

Физическое развитие. Обычно считается, что на завершающих этапах полового созревания, к началу юношеского возраста, ос­новные физиологические системы уже созрели. Однако данные, полученные в последнее время, свидетельствуют, что это далеко не так. Результаты антропометрических измерений по 26 показа­телям свидетельствуют о том, что в этом возрасте продолжаются изменения в соотношении различных частей тела (его длины, ши­рины плеч, ширины тела). Эти преобразования тесно связаны с изменениями гормонального фона. Хотя внешние признаки ука­зывают на завершение полового созревания, однако существен­ные гормональные перестройки, связанные с половым созрева­нием, еще продолжаются. В юношеском возрасте устанавливаются новые взаимоотношения между отдельными звеньями эндокрин­ной системы, обеспечивающие совершенствование регуляторных процессов и их экономизацию.

Вегетативные функции. Важнейшая физиологическая особен­ность этого этапа развития — резкое расширение резервных воз­можностей органов и систем вегетативного обеспечения. Это рас­ширение идет двумя путями: за счет развития функциональных возможностей периферических органов (к 17 годам системы веге­тативного обеспечения выходят по большинству показателей на зрелый уровень функционирования) и за счет совершенствова­ния центральных механизмов управления. В качестве примера рас­смотрим процессы, связанные с мышечной деятельностью и ее вегетативным обеспечением. Периферическим звеном здесь явля­ются скелетные мышцы. Хотя их строение в основном определено уже на предыдущем этапе развития, когда закладываются соотно­шения волокон различных типов (формируется метаболический и функциональный профиль), созревание волокон продолжается и в юношеском возрасте. Это проявляется в увеличении размеров (поперечника) волокон, их гликогеновых и жировых запасов. Все это существенно раздвигает рамки функциональных возможно­стей мышц. Одновременно повышается качество регулирования. На смену неэкономичным реакциям приходят очень специфич­ные, оптимальные по величине изменения именно тех показате­лей деятельности вегетативных систем, от которых зависит ус­пешное решение двигательной задачи. Экономизация реакций проявляется, например, в резком снижении чувствительности ды­хательного центра: одно и то же увеличение напряжения углекис­лого газа в крови приводит в юношеском возрасте к значительно меньшим сдвигам в легочной вентиляции, чем у детей и подрост­ков. Более экономичными становятся терморегуляторные реакции, как при изменении температуры окружающей среды, так и во время мышечной деятельности. При мышечной работе, умерен­ной и большой мощности, между системами кровообращения, дыхания, терморегуляции и другими вегетативными системами отрабатывается тонкое взаимодействие, основанное на установ­лении минимального числа необходимых взаимосвязей, и лишь при утомлении оптимизация этих взаимодействий нарушается.

Работоспособность. В результате всех этих изменений, затраги­вающих периферические и центральные физиологические меха­низмы, резко возрастает надежность функционирования всех си­стем организма. Это значительно повышает работоспособность. Юноша может выполнить объем работы (при сопоставимой ее интенсивности) примерно в 20—30 раз больший, чем ребенок 9—10 лет. Такое колоссальное увеличение работоспособности — результат не только увеличения размеров тела и структурных пе­рестроек, но и оптимизации регуляторных процессов: совершен­ствуется как гормональная, так и нервная регуляция.

Мышцы

Сократительная способность мышц обеспечивается за счет структурных элементов мышечной ткани, которые называются миофибриллами. От строения миофибрилл зависит поперечная исчерченность мышц — чередование светлых и темных полос, а толщина мышечных волокон зависит от количества и поперечного сечения миофибрилл. Миофибриллы состоят из повторяющихся блоков, называемых саркомерами, и располагаются параллельно длинной оси мышечного волокна. Скелетные мышцы образованы поперечно-полосатой мышечной тканью, основным структурным элемен-том которой являются мышечные волокна — миосимпласт. Волокнами они названы из-за большой разницы между поперечным сечением (от 0,05 до 0,11 мм) и длиной мышечной клетки (до 15 см). Длина волокон зависит от длины и строения самой мышцы.

Мышечные волокна распо-лагаются параллельными рядами и соединяются в пучки, которые образуют саму скелетную мыш-цу. Небольшие мышечные пучки покрыты тонкой соединительной тканью — эндомизием, крупные — перимизием, а всю мышцу в целом покрывает плотная соединительная ткань — эпимизий. На концах мышцы переходят в сухожилия, которые обладают большей эластичностью, упругостью и прочностью, чем мышечные волокна, что позволяет избегать разрывов мышц и их отрывов от костей при интенсивной внутренней нагрузке или сильном внешнем воздействии.

Волокна составляют примерно 86–90% от общей массы мышцы. Остальные проценты делят между собой кровеносные сосуды и нервы, обеспечивающие трофику (жизнедеятельность), питание и работоспособность мышц.

Скелетные мышцы. Мышцы — одна из четырех наиболее важных тканей в организме среди таких, как нервная, соединительная и эпителиальная. Существует три ви­да мышц: сердечная мышца; гладкая мускулатура, локализованная в стен­ках кровеносных сосудов, дыхательных путей, кишечника и мочевого пу­зыря; скелетная (поперечно-полосатая) мускулатура. Только скелетные мышцы находятся под прямым волевым контролем, обеспечивающим как перемещение частей тела, так и поддержание позы. Независимо от вида мышечной деятельности функцией мышцы является проявление ею силы сокращения и использование для этого необходимой энергии.

Структура, иннервация и кровоснабжение. Скелетные мышцы отделены от соединительной ткани (перимизиума, или фасции) мембра­нами. Соединительная ткань проникает и в полость самой мышцы, уменьшаясь при этом по толщине (в данном случае соединительную ткань называют эндомизиумом), в связи с чем, происходит разделение мышцы на все более и более мелкие компартменты. Наименьшими из них являются пучки, включающие большое количество мышеч­ных волокон, прикрепленных друг к другу и к эндомизиуму соедини­тельной тканью. К обоим концам мышцы эта ткань переходит в сухожи­лия, прикрепляемые к костям скелета. Сухожилия представляют собой плотно упакованные коллагеновые волокна, образующие соединения между мышцами и костями. Внешняя коллагеновая мембрана живой кости (периостеум) переходит в мембра­ну волокон сухожилия. Отдельные мышцы состоят из многих мышечных волокон, парал­лельно соединенных между собой, которые могут (но не обязательно) протягиваться по всей ее длине. Внутри мышцы соединительная ткань также покрывает крупные кровеносные сосуды и нервы. Почти все мы­шечные волокна иннервируются только одним нервным окончанием, расположенным посредине волокна. Особый участок поверхности мышечного волокна, прилегающий к нервному окончанию в области синапса, называется концевой пластин­кой. Нейропередатчиком, который, освобождаясь из нервного окон­чания, инициирует развитие мышцей напряжения, является ацетил-холин.

Кровеносные сосуды ориентированы в основном параллельно мы­шечным волокнам, а многочисленные капилляры направлены в прос­транство между ними. Гладкая мускулатура кровеносных сосудов сокра­щается или расслабляется под влиянием нервных, гормональных и ло­кальных воздействий, что обеспечивает регуляцию тока крови. Во время выполнения

физических упражнений кровоснабжение работающих мышц может возрасти в 100 раз по сравнению с уровнем покоя.

Мышечные клетки представляют собой длинные многоядерные во­локна. Их длина может варьировать от нескольких миллиметров до 30 см, а диаметр — в пределах 10-100 мкм. Каждое мышеч­ное волокно окружено гомогенной мембраной — сарколеммой, содер­жащей на своей наружной поверхности коллагеновые волокна, с по­мощью которых прикрепляется к внутримышечным элементам соединительной ткани. Внутренняя часть сарколеммы обладает свойством, бла­годаря которому питательные вещества и шлаки могут проходить через мембрану, в результате в мышечном волокне может возникать и распрос­траняться потенциал действия. Инвагинированные участки сарколеммы называются «Т-трубочки», по которым потенциал действия распрос­траняется внутрь мышечного волокна.

Ультраструктура мышечных волокон. Внутренность мышечного волокна заполнена саркоплазмой (цитоплазмой мышечной клетки), пред­ставляющей собой вязкую жидкость, содержащую ядра, митохондрии, миоглобин и около 500 нитевидных миофибрилл толщиной 1-3 мкм каж­дая и располагающихся от одного конца мышечного волокна к другому. Красный цвет саркоплазмы обусловлен присутствием в ней миоглобина — внутриклеточного дыхательного пигмента, благодаря ко­торому создается запас кислорода. Миофибриллы находятся в окружении более совершенной структуры — эндоплазматического ретикулума, на­зываемого саркоплазматическим ретикулумом (СР), который принимает участие в процессах роста, развития и восстановления мышцы. Взаимо­связанные мембранные трубочки находятся в узком пространстве между миофибриллами, окружая их и располагаясь параллельно с ними. Под микроскопом мышечные волокна обнаруживают поперечно-по­лосатую исчерченность, связанную с уникальной организацией миофиб­рилл. Темные диски А сменяются светлыми дисками I по всей длине каждой миофибриллы, которые являются сократительными элементами. Как показано, посредине A-диска имеется более светлая полоска, называемая зоной Н, которая видима только в расслабленном сос­тоянии мышечного волокна. Сама зона H разделяется темной линией М.. Диски I также разделяются посредине темной зоной, названной Z-пластинками. Саркомер определяется как участок, расположенный между двумя последовательными Z-пластинками и является наименьшим сократительным элементом мышечного волокна. Каждая миофибрилла представляет собой цепь саркомеров. На молекулярном уровне можно обнаружить, что в паттерне миофибриллярных участков внутри каждого саркомера имеется два типа белковых филаментов (миофиламентов). Тонкие миофиламенты включа­ют белки — актин, тропомиозин и тропонин; они простираются через диск I и частично проникают в диск А; толстые миофиламенты содержат белок миозин и располагаются в A-диске. Линия Z представляет собой белковый слой в форме диска и служит участком, к которому прикреп­лены тонкие миофиламенты.

Зона Н является областью, в которой толстые филаменты не пере­крываются тонкими, поэтому под микроскопом она выглядит более светлой по сравнению с диском А, когда миофибрилла находится в рас­слабленном состоянии. М-линия посредине зоны Н выглядит несколько темнее из-за тонких прядей, соединяющих воедино примыкающие тол­стые миофиламенты.

П оследовательные поперечные разрезы миофибриллы обнару­живают, что в областях, где толстые и тонкие миофиламенты перекры­ваются, каждый толстый миофиламент окружен гексагональным распо­ложением шести тонких миофиламентов, а каждый тонкий миофила­мент расположен внутри треугольника, образованного тремя толстыми миофиламентами.

В присутствии достаточ­ного количества кальция и аденозинтрифосфата (АТФ) филаменты взаимодействуют между собой, образуя актомиозин, и сокращаются, скользя, относительно друг друга. Электрическое возбуждение, распространяясь в виде по­тенциала действия вдоль саркомера и к Т трубочкам, вы­зывает освобождение кальция из саркоплазматического ретикулума и выход его в сар­коплазму с последующей ак­тивацией сокращением филаментов. Возбуждение иници­ируется достижением нервно­го импульса мышечной мем­браны через двигательную концевую пластинку.

М олекулярный состав миофиламентов. Каждый толстый миофиламент содер­жит около 200 молекул мио­зина, из которых каждая, в свою очередь, имеет стержнеподобный «хвост» с дву­мя глобулярными структура­ми на конце, которые облада­ют АТФ-азной активностью. Миозиновые головки взаимодействуют со специфическими участками, расположенными на тонких миофиламентах с образованием, так называемых поперечных мостиков, и генерируют развитие напряжения, приводящего к сокращению мыш­цы. В толстом филаменте молекулы миозина связаны вместе таким об­разом, что их «хвосты» образуют центральную часть филамента, а их глобулярные структуры обращены наружной поверхностью в направле­ниях, противоположных друг другу. Благодаря этому каждый толстый филамент имеет относительно гладкую центральную секцию с двумя концами, усеянными множеством подвижных головок миозина. головок миозина.

Тонкие миофиламенты включают в себя актин и несколько регуляторных белков. Глобулярные (G) мономеры актина полимеризованы внутри длинных участков, называемых фибриллярным (F) актином. Две актиновые нити, сплетаясь вместе, образуют основу каждого тонкого филамента. Далее хвостоподобные молекулы тропомиозина обвивают цепочки F-актина, чем помогают миофиламенту стать прочнее.

Другим важным белком, присутствующим в тонких филаментах, яв­ляется тропонин, который содержит три субъединицы. Одна из них, тропонин I, связана с актином; другая, тропонин Т, связана с тропомиозином, а третья, тропонин С, может быть связана с ионами кальция.

Механизм проявления силы мышечного сокращения. При сок­ращении мышечного волокна его саркомеры укорачиваются, Н-зоны ис­чезают, и расстояние между ближайшими линиями Z уменьшается. Сами же филаменты не изменяют своей длины. Скольжение миофиламентов начинается, когда головки миозина образуют поперечные мостики, прикрепляясь к активным участкам актиновых субъединиц тонких филаментов. Каждое образование и разъединение поперечных мостиков во время сокращения происходит несколько раз храповикоподобным образом, в результате че­го тонкие филаменты перемещаются в направлении центра саркомера. В результате такого процесса длина всего мышечного волокна становит­ся короче.

Для образования миозиновых поперечных мостиков требуется при­сутствие ионов кальция. В расслабленном мышечном волокне кальций находится в саркоплазматическом ретикулуме и, в отсутствие этих ионов, связывающие участки миозина физически блокированы тропомиозином. Ионы кальция при освобождении из саркоплазматического ретикулума (вследствие возбуждения нервным импульсом) связываются с тропонином С и тем самым изменяют его конформацию, что приводит к физическому перемещению тропомиозина от связывающих участков миозина на расположенную внутри цепь актина.

Активированные, или «склеванные» головки теперь присоединяют­ся к актину и, в данном случае головная часть молекулы изменяет свою активную конфигурацию до такого состояния своей связывающей по­верхности, которая обеспечивает ее перемещение на тонкий филамент путем скольжения по направлению к средине саркомера. Представленная схема отражает развитие цикла поперечных мостиков и стимуляцию его аденозиндифосфатом (АДФ) и неорганическим фосфа­том (Ф_н). Как только новая молекула АТФ присоединяется к участку миозиновой головки, обладающему АТФ-азной активностью, миозиновые мостики отсоединяются от актина.

Гидролиз АТФ до АДФ и Ф_н, проис­ходящий при участии АТФ-азы, обеспечивает энергией, необходимой для возвращения миозина в его активированное, «склевывающее» сос­тояние, позволяющее при наличии энергетического потенциала осу­ществлять последовательную работу поперечных мостиков.

До тех пор, пока миозин находится в активном состоянии, АДФ и Ф_н остаются свя­занными с миозиновой головкой. Когда же последняя обретает способ­ность связываться с другим участком актина, расположенного последовательно в тонком миофи-ламенте, цикл связывания, развития напряже­ния и разъединения попе-речных мостиков, как и активация миозина, повторяются.

Взаимное скольжение филаментов описанным способом может продолжаться до тех пор, пока в саркоплазме присутствуют ионы кальция (концентрация должна быть не менее 10 ммоль). Перемещение и обратный захват АТФ-зависимой кальциевой помпой саркоплазматического ретикулума кальция восстанавливает тропомиозиновое угне­тение образования поперечных мостиков и расслабление мышечных волокон.

Р егуляция силы мышечных сокращений. Проявление мышеч­ным волокном силы сокращения является результатом нервной импульсации от двигательного нерва, распространяющейся в виде потенциала действия по сарколемме. Потенциал действия, достигнув двигательной концевой пластинки, вызывает освобождение нейромедиатора ацетилхолина, который перемещается специальным синапсом между нервным окончанием и мышечным волокном (нейромышечным соединением) и взаимодействует с ацетилхолиновыми рецепторами, расположенными на сарколемме. Это приводит к открытию натриевых каналов, в резуль­тате чего поток ионов натрия внутрь мышечного волокна снижает гра­диент их концентрации. Происходит деполяризация мембраны и, как следствие, генерация потенциала действия, который, распространяясь по сарколемме мышечного волокна в обе стороны и внутрь Т-трубочек, вызывает полную активацию мышечного волокна. Передача потенциала действия к участкам, где Т-трубочки примыкают к саркоплазматическому ретикулуму, обусловливает последующее освобожде­ние из него кальция (кальциевые каналы временно открываются) и его свободная концентрация в саркоплазме становится более 10 ммоль, что сопровождается образованием поперечных мостиков, как описано вы­ше. Последующая активация кальциевой помпы приводит к возвраще­нию кальция в саркоплазматический ретикулум (обычно это происходит в пределах 30 мс), а ингибирование тропомиозина восстанавливается, если концентрация кальция в саркоплазме становится очень низкой. Та­кая последовательность процессов повторяется, когда другие импульсы, поступающие от двигательного нерва, достигают двигательной конце­вой пластинки. Если же частота импульсации высокая, то ионы кальция продолжают высвобождаться из саркоплазматического ретикулума и концентрация кальция в саркоплазме, окружающей миофиламенты, зна­чительно возрастает. В таком случае, мышечные волокна, между последу­ющими стимулами полностью не расслабляются.

И развиваемое мышцей напряжение будет более сильным и непрерывным (вплоть до максималь­ного), до тех пор, пока не прекратится нервная импульсация.

Нервная импульсация. Группы мышечных волокон (одного и того же типа) объединены в мышце их взаимосвязью с одним и тем же дви­гательным нейроном. Каждая такая группа называется двигательной единицей. Двигательные единицы различаются по количеству содержа­щихся в них волокон: одни из них содержат около 50 волокон, другие — до 1700. Мышцы, выполняющие тонкие градуальные движения (напри­мер, мышцы глаз и рук), содержат незначительное количество двигательных единиц; мышцы же, имеющие большую массу и выполняющие грубые движения (например, мышцы ног), имеют большее количество двигательных единиц.

Импульс, распространяющийся по аксону двигательного нерва, вы­зывает деполяризацию его концевых пластинок. Все мышечные волок­на, принадлежащие одной и той же двигательной единице, будут либо не отвечать (а), либо отвечать (б) проведением потенциала действия по мы­шечным волокнам, что сопровождается одновременной активацией всех волокон.

Ответы мышечных волокон на одиночные импульсы (достаточной силы) с одиночным сокращением и расслаблением продолжаются около 30 мс. Повторяющиеся сверхпороговые стимулы при сближении их вплотную вызывают суммацию, и когда частота стимуляции составляет более 60 в секунду (т. е. 60 Гц), происходит слияние одиночных сокра­щений (тетанус), при котором мышечное волокно развивает более высо­кое напряжение.

Обычно частота стимуляции находится в пределах от 5 Гц, при ко­торой развивается низкое напряжение, до 70 Гц. В последнем случае си­ла сокращения мышечных волокон высокая. Так, сила сокращений це­лостной мышцы может повышаться в результате повышения частоты стимуляции активных двигательных единиц (а), а также вовлечением (рекрутированием) и увеличением их количества (б).

При выполнении физических упражнений с фиксированной мощ­ностью по мере развития утомления некоторые двигательные единицы перестают участвовать в развиваемом мышцей напряжении, однако их вклад в генерацию силы будет немедленно возмещаться другими двига­тельными единицами до тех пор, пока все из них не будут рекрутированы. При выполнении физических упражнений максимальной интен­сивности первоначально полное (или почти полное) рекрутирование всех двигательных единиц сопровождается в дальнейшем постепенным снижением эффективности их участия в развитии мышцей напряжения, т. е. проявлением утомления.

Энергетика мышц. Мышцы используют универсальный источник энергии – аденозинтрифосфорную кислоту.

Под действием фермента АТФ-аза АТФ гидролизуется, отсоединяя фосфатную группу в виде ортофосфорной кислоты (Н_ЗР0₄), и превращается в АДФ, при этом высвобождается энергия.

АТФ + Н₂0 = АДФ + Н_ЗР0₄ + энергия

Головка миозинового мостика при контакте с актином обладает АТФазной активностью и соответственно возможностью расщеплять АТФ и получать энергию, необходимую для движения.

Запас молекул АТФ в мышце ограничен, поэтому расход энергии при работе мышцы требует постоянного его восполнения.

Мышца имеет три источника воспроизводства энергии: расщепление креатинфосфата; гликолиз; окисление органических веществ в митохондриях.

Креатинфосфат обладает способностью отсоединять фосфатную группу и превращаться в креатин, присоединяя фосфатную группу к АДФ, которая превращается в АТФ.

АДФ + креатинфосфат = АТФ + креатин

Эта реакция получила название - реакции Ломана. Запасы креатинфосфата в волокне не велики, поэтому он используется в качестве источника энергии только на начальном этапе работы мышцы, до момента активизации других более мощных источников - гликолиза и кислородного окисления. По окончании работы мышцы, реакция Ломана идет в обратном направлении, и запасы креатинфосфата в течение нескольких минут восстанавливаются.

Анаэробный (лактатный) гликолиз) - процесс распада одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂0₆₎ на две молекулы молочной кислоты (С_ЗН₆0₃) с выделением энергии, достаточной для "зарядки" двух молекул АТФ, протекает в саркоплазме под воздействием 10 специальных ферментов.

С₆Н₁₂0₆ + 2Н_ЗР0₄ + 2АДФ = 2С_ЗН₆0₃ + 2АТФ + 2Н₂0.

Гликолиз протекает без потребления кислорода (такие процессы называются анаэробными) и способен быстро восстанавливать запасы АТФ в мышце.

Аэробный (алактатный) гликолиз) протекает в митохондриях под воздействием специальных ферментов и требует затрат кислорода, а соответственно и времени на его доставку. Такие процессы называются аэробными. Окисление происходит в несколько этапов. Сначала идет гликолиз, но образовавшиеся в ходе промежуточного этапа этой реакции две молекулы пирувата не преобразуются в молекулы молочной кислоты, а проникают в митохондрии, где окисляются в цикле Кребса до углекислого газа С0₂ и воды Н₂0 и дают энергию для производства еще 36 молекул АТФ. Суммарное уравнение реакции окисления глюкозы выглядит так:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ + 38АДФ + 38Н_ЗР0₄ = 6С0₂ + 44Н₂0 + 38АТФ

Итого распад глюкозы по аэробному пути дает энергию для восстановления 38 молекул АТФ. То есть окисление в 19 раз эффективнее гликолиза.

Далее следует окисление – распад свободных жирных кислот, кетоновых тел и т.п.

Типы мышечных волокон. Существование различных типов воло­кон в скелетных мышцах достаточно очевидно и их изучение продолжа­ется на протяжении длительного периода. Однако детальные физиологи­ческие и биохимические основы этой дифференциации, а также их функциональное значение установлены лишь в последнее время. Во многом стимулами для этих исследований явилось понимание того, что успех в спортивных соревнованиях, требующих способности спортсме­на к проявлению либо максимальной силы, либо выносливости, сущес­твенно зависит от пропорционального соотношения в мышце типов волокон. Мышечные волокна, однако, чрезвычайно пластичны, и хотя их соотношение генетически детерминировано, реализация определенной тренировочной программы способна во многом повлиять на метаболи­ческий потенциал мышцы независимо от соотношения в ней типов во­локон.

Первоначальной основой для разделения мышечных волокон на красные, белые и промежуточные применительно к целостной мышце послужил простой визуальный осмотр. Однако основной функциональ­ной характеристикой дифференциации типов мышечных волокон явля­ется скорость их укорочения и расслабления. Медленносокращающиеся волокна характеризуются относительно продолжительным временем, необходимым для достижения пика напряжения (около 80-100 мс для волокон мышц человека), а также длительным полупериодом расслабле­ния. В противоположность им для достижения пика напряжения быстросокращающимися волокнами у человека требуется около 40 мс, сле­довательно, время их расслабления соответственно короче. Эти два типа волокон образуют отдельные группы с частичным совпадением их свойств.

Поскольку для изучения механических свойств волокон доступ к ткани затруднителен, а небольшие образцы мышцы относительно легко могут быть получены с помощью пункционной биопсии, классификация типов мышечных волокон обычно базируется на биохимическом окра­шивании их поперечных срезов. На этой основе волокна мышц челове­ка обычно подразделяют на три главные группы — типы I, IIа и IIб, хо­тя возможно также дальнейшее подразделение. Аналогичное деление свойственно и мышцам животных, волокна которых классифицируются на основе прямого определения их функциональных свойств: соответ­ственно медленносокращающиеся, быстросокращающиеся медленноутомляемые и быстросокращающиеся быстроутомляемые.

Миозин различных типов мышечных волокон существует в раз­личных молекулярных формах (изоформах), а АТФ-азная активность миофибрилл проявляет неодинаковую чувствительность к рН. Миозиновая АТФ-аза волокон типа II инактивируется при низких значениях рН (менее 4,5), тогда как АТФ-азная активность миозина в волокнах типа I остается неизменной. При значениях, превышающих рН 9, ситу­ация изменяется: АТФ-азная активность миозина в волокнах типа II остается стабильной, в то время как аналогичная активность в волок­нах типа I снижается. Эти два отдельных подтипа типа II можно рас­познать путем преинкубации волокон при значениях рН, которые нахо­дятся в конце указанного диапазона: АТФ-азная активность миозина в волокнах типа IIа инактивируется при рН 4,6-4,8, в то время как в волокнах типа IIб она не изменяется. Иногда путем преинкубации можно выявить и волокна типа IIв, но этот тип вряд ли стоит принимать во внимание, поскольку в мышцах человека он составляет менее 1 % всех волокон.

Волокна типа IIа являются красными клетками, в которых метабо­лические и физиологические характеристики находятся между крайни­ми значениями других двух типов волокон. Они содержат высокоактив­ную миозиновую АТФ-азу, аналогичную волокнам типа IIб, однако ха­рактеризуются окислительной способностью, более близкой к волокнам типа I.

Результаты последних исследований показывают, что для большин­ства мышечных волокон их фактическая идентификация определяется одной и более изоформой миозина. Такая совместная экспрессия различ­ных изоформ миозина создает предпосылки для расширения диапазона сократительных характеристик внутри определенного типа волокон (классифицируемых в соответствии с окраской гистологических образ­цов) и степени их частичного совпадения между типами волокон при оп­ределении их сократительных характеристик. В действительности мы продолжаем оперировать сократительными и биохимическими характе­ристиками, соответствующими двум крайним типам классификации, оп­ределяемым как волокна типов I и IIб.

С различиями в скорости сокращения и метаболического профиля основных типов мышечных волокон отмечается дифференциация и дви­гательных нейронов, иннервирующих эти волокна. Так, волокна типа I иннервируются нейронами, имеющими малый диаметр и характеризую­щимися низкой скоростью проведения потенциала действия, а также низким порогом активации. Волокна типа II иннервируются нейронами большего диаметра, которые отличаются относительно более высокой прочностью и более высоким порогом возбудимости. Различие в поро­гах возбудимости двигательных нейронов связано с типом мышечных волокон, которые они иннервируют, с их рекрутированием при мышеч­ных нагрузках, что и определяет метаболический ответ на последние.

Для упрощения понимания можно провести аналогию:

1 тип сравнивается с паровозом.

Используется любое топливо – мазут, уголь, дрова. Энергия используется опосредованно – вначале нагревается вода, затем сжатый пар давит на поршни и приводит механизм в движение.

В нашем случае это свободные жирные кислоты, кетоны, молочная кислота. Они тоже преобразуются в митохондриях в АТФ, который уже используется как источник энергии. Двигаться можно долго, так как топлива много, но большую мощность и скорость не разовьёшь.

2б тип – это ракета.

Используется топливо определённого типа. Вся энергия используется напрямую. При этом развивается огромная мощность, но ресурсы ограничены и быстро исчерпываются.

В мышцах это АТФ, креатинфосфат, для быстрого ресинтеза АТФ.

Скорость протекания данных процессов высокая, что и позволяет развивать большую мощность, но количество АТФ и креатинфосфата невелико, а это, в свою очередь, ограничивает время работы.

2а тип аналогичен автомобилю.

Топливо тоже определённого типа. Используется достаточно эффективно. Промежуточный вариант между паровозом и ракетой. При относительно высокой мощности можно достаточно долго двигаться.

В мышцах это гликоген, который может использоваться быстро, без участия кислорода (лактатный гликолиз), но малоэффективно, с выделением молочной кислоты. По аналогии с автомобилем – турбонаддув, топливо не успевает сгорать полностью. При расщеплении глюкозы под воздействием кислорода (аэробный гликолиз) скорость реакции ниже, но продолжительность работы дольше, сохраняя достаточную мощность.

При различных видах двигательной активности проявляется определен­ная иерархия включения в нее двигательных единиц, в зависимости от их размера, которая, в общих чертах, соответствует волокнам типов I и II. Это свидетельствует о том, что, при легких физических нагрузках, в наи­большей степени задействованы волокна типа I, при нагрузках средней мощности — волокна типов I и II, а при более напряженной мышечной деятельности — все типы волокон включаются в работу.

В се мышцы организма представляют собой смесь указанных выше трех типов волокон, хотя пропорциональное соотношение в каждой из них и в каждом из индивидуумов обнаруживает существенное различие.

100

80

60

40

20

IIб

IIa

I

время

Схема рекрутирования мышечных волокон, в зависимости от интенсивности нагрузки.

Нагрузка в % от максимума	Тип волокон	Продолжительность	Источник энергии	Примерное время восстановления
85 -100
75 - 80
65 - 70
55 - 60
50 - 55
40 - 45

Так, мышцы, отвечающие за поддержание позы тела, содержат высокий процент (обычно бо­лее 70 %) волокон типа I, функция которых состоит в поддержании пролонгирован­ного, но относительно невы­сокого напряжения. Однако быстросокращающиеся во­локна типа II преобладают в мышцах, выполняющих быс­трые движения (например, в мышцах руки и глаза). Другие же мышцы, как, например, че­тырехглавая мышца бедра, имеют разное соотношение типов волокон. Их композиционный состав генетически детерминирован и не поддается значительным изменениям под влиянием тренировки. Следовательно, способность к достижению высоких спортивных результатов является в значительной степени врож­денной (с учетом того, что генетический потенциал индивидуума реали­зуется при соответствующей методике тренировки и питания).

Исследование m. vastus lateralis у марафонцев высокой квалифика­ции показало, что эта мышца. содержит больший процент (около 80 %) волокон типа I, тогда как у элитных спринтеров обнаружился более вы­сокий процент (около 60 %) быстросокращающихся волокон типа II

Безусловно, такие исследо­вания требуют применения методики пункционной биопсии, которая позволяет изъять около 1000 волокон в одной пробе. Относительно не­большое количество исследований по изучению распределения волокон в мышцах человека было проведено при вскрытии трупов. Региональная вариативность композиционного состава мышц проявляется незначи­тельно, хотя и отмечается тенденция к тому, что в глубоколежащих сло­ях преобладают волокна типа I. Это подтверждается и данными, полу­ченными с помощью достаточно надежного метода — пункционной би­опсии. Исследования, проведенные на m. vastus lateralis у человека, сви­детельствуют о том, что разница в показателях между пробами состав­ляет не более 6 % (коэффициент вариации) по отношению к доминиру­ющему типу волокон.

Пластичность скелетных мышц. Скелетная мышца является чрез­вычайно пластичной тканью: она обладает значительной способностью адаптироваться к различным видам активности либо к бездействию. Адаптация может проявляться в изменении размеров мышцы, компози­ционного состава волокон, метаболической способности, плотности капилляризации.

Размер мышц и их функции с возрастом изменяются. Максимальной силы мышцы у муж­чин и женщин достигают в возрасте между 20 и 30 годами. К 70 годам сила мышц снижается в среднем на 30 %. Уменьшение мышечной мас­сы является ведущим фактором в этом процессе. Возможно также, что происходящее с возрастом снижение мышечной силы связано с умень­шением размеров волокон, в частности волокон типа II. Не исключено уменьшение при этом общего количества мышечных волокон, обуслов­ленное утратой к старости двигательных нейронов. Иннервация мышеч­ных волокон необходима для поддержания их существования (возмож­но, это связано с выработкой в нерве факторов роста), а денервация при­водит к атрофии мышечных волокон и замещению их соединительной тканью.

Связанное со старением снижение мышечной массы может проис­ходить как за счет самих возрастных изменений, происходящих в орга­низме, так и в результате снижения двигательной активности либо од­новременно за счет обоих факторов. Однако ясно, что и в старом орга­низме мышцы еще сохраняют способность адаптироваться в ответ на си­ловую тренировку и что значительного улучшения физиологических, структурных и физических характеристик можно достичь без реализа­ции напряженных тренировочных программ. В молодом возрасте часто­та, интенсивность и продолжительность упражнений являются решаю­щими факторами, определяющими диапазон происходящих под влияни­ем тренировки адаптационных изменений.

Возрастные этапы становления энергетики мышечной деятель­ности. Первый год жизни ребенка представляет собой период бур­ного становления мышечной функции и, разумеется, ее энерге­тического и вегетативного обеспечения. Этот этап продолжается до возраста 3 лет, после чего преобразования в мышцах тормозят­ся, и следующий этап начинается вместе с полуростовым скач­ком примерно в 5 лет. Важнейшим событием здесь является появ­ление уже близких к взрослому варианту типов мышечных волокон, хотя их соотношение еще является «детским», да и функ­циональные возможности вегетативных систем еще недостаточно велики. В школьном возрасте ребенок проходит еще целый ряд этапов, только на последнем из них достигая «взрослого» уровня регуляции, функциональных возможностей и энергетики скелет­ных мышц:

1-й этап — возраст от 7 до 9 лет ______________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

2-й этап — возраст 9—10 лет ________________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

3-й этап — период от 10 до 12—13 лет _________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

4-й этап — возраст от 13 до 14 лет _____________________________________________

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

5-й этап — возраст 14—15 лет _______________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

6-й этап — период от 15 до 17 лет _____________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

На процессы созревания энергетических и вегетативных сис­тем огромное влияние оказывает половое созревание, так как половые гормоны непосредственно влияют на метаболические возможности скелетных мышц. Аэробное энергообеспечение, до­стигающее расцвета еще до начала пубертата, на первых его ста­диях даже несколько ухудшается, однако к возрасту 14 лет отме­чается новый рост возможностей аэробных систем энергообеспечения. Это связано, в частности, с внутренними потребностями мышц, которым для последнего этапа дифференцировок требу­ются мощные окислительные системы. Анаэробное энергообес­печение резко активируется уже на начальных стадиях полового созревания, затем (III стадия) темп его совершенствования за­медляется, а после достижения IV стадии полового созревания (15—16 лет у мальчиков, 13—14 лет у девочек) наблюдается бур­ный рост анаэробных возможностей, особенно у юношей. Де­вушки в этот период уже сильно отличаются от юношей по ха­рактеру и уровню развития мышечной энергетики.