І. 4. Осмотичні явища в клітині

У клітині осмотичні явища, головним чином, пов’язані з клітинним соком вакуолі, гіпертонічним до міжклітинного середовища, тому вода звичайно рухається у клітину. Вакуоль тисне через плазмолему на клітинну стінку. Цей гідростатичний тиск називають тургорним (Р). При збільшенні тургорного тиску збільшується протитиск клітинної стінки, спрямований в середину клітини. Силу, з якою вода надходить до клітини, називають сисною (S). Її визначають як різницю між осмотичним і тургорним тиском :

S = П – Р

Сисна сила максимальна, коли вода тільки починає надходити у клітину, тургорний тиск в цей час мінімальний. Навпаки, сисна сила мінімальна, коли клітина повністю насичена водою. В цьому випадку тургорний тиск максимальний.

Якщо помістити клітину в гіпертонічний розчин, протопласт відстає від клітинної оболонки. Це явище отримало назву плазмолізу. Плазмоліз відбувається внаслідок того, що під впливом більш концентрованого зовнішнього розчину вода виходить з клітини. При рівних концентраціях клітинного соку і зовнішнього розчину осмотичний тиск у клітині та за її межами однаковий. Знаючи абсолютне значення концентрації зовнішнього розчину в молях, можна розрахувати його осмотичний тиск, а значить, і осмотичний тиск клітинного соку за формулою Клапейрона:

р  RTCi, де

R – газова стала (0,8821),

Т – абсолютна температура (в ˚С),

С – концентрація в молях,

і – додатковий ізотонічний коефіцієнт.

Останній показник додається, якщо використовується розчин електроліту. Осмотичний тиск пропорційний кількості часток, що знаходяться у визначеному об’ємі розчину. При дисоціації кількість часток, природно, збільшується. Тому, кожний електроліт має свій ізотонічний коефіцієнт.

Значення осмотичного тиску дозволяє говорити про здатність рослин поглинати воду із ґрунту і утримувати її. Найбільший осмотичний тиск мають галофіти (близько 20 МПа), а найнижчий – водні рослини (0,1 МПа). Існують градієнти осмотичного тиску в рослині. Він збільшується від периферії до центру та від основи до верхівки. У корені навпаки, знижується від основи до верхівки. Отже, у листках він майже завжди вищий, ніж у коренях. Дуже низький осмотичний тиск в провідній системі (0,1-0,15 МПа). У дерев’янистих порід він вищий, ніж у кущів, а у кущів вищий, ніж у трав’янистих рослин. Відрізняється він і у рослин різних екологічних груп. У рослин пустель осмотичний тиск вищий, ніж у степових рослин, а у степових вищий, ніж у лугових, ще менший він у рослин боліт та водних екосистем. У світлолюбних він вищий, ніж у тіньовитривалих. Рослини здатні в значній мірі регулювати величину осмотичного тиску, розщеплюючи за допомогою ферментів полімерні молекули до мономерів, що приводить до збільшення концентрації клітинного соку і підвищення осмотичного тиску.

І.5. Основні мембранні системи клітини

ЕПР (ендоплазматичний ретикулюм, ендоплазматична сітка) – це складна галуджена трьохмірна мембранна система невизначеної відстані. Вона функціонує як біосинтетична і транспортна система клітини. На це вказують її анатомічні та функціональні особливості.

В розрізі ЕПР виглядає як дві елементарні мембрани з вузьким простором між ними. Цей простір заповнений так званим ендоплазматичним матриксом, який відрізняється по своєму хімічному складу від цитоплазми. Ендоплазматичний ретикулюм, що несе на своїй поверхні рибосоми називають шороховатим. Він є головним місцем синтезу білку. На початку синтезу білку в рибосомі перші декілька амінокислот складають так звану “сигнальну послідовність”, яка відповідає за своєю просторовою конфігурацією специфічному білку-рецептору в мембрані ЕПР. Рецептор утворює канал, по якому білок переходить у цистерни ЕПР. Як тільки синтезований білок потрапляє у порожнину ЕПР, “сигнальна послідовність” відділяється від поліпептидного ланцюгу і білок, скручуючись, приймає свою третинну структуру. Білок, що не має “сигнальної послідовності”, синтезується вільними рибосомами і виділяється у цитозоль, де і використовується. Білкові молекули, які потрапили в ЕПР, майже всі гліколізуються під впливом ферментів його мембран. Тому білки ЕПР представлені в основному глікопротеінами, або ж вони фосфорилюються. Внутрішня порожнина ЕПР акумулює синтезовані рибосомами білки. Потім у складі транспортних пухірців білки надходять в апарат Гольджі, а звідти - до плазматичної мембрани, клітинної стінки або інших органоїдів клітини.

В агранулярному, або гладкому ЕПР синтезуються ліпіди, які потім передаються в АГ, а звідти - до складу мембран. Таким чином, ЕПР виступає як синтетична та транспортна система білків і ліпідів. Згідно так званої ендомембранної концепції, всі мембрани в клітині походять від мембран ЕПР (рис.3).

Апарат Гольджі (діктіосоми, АГ) – виконує функцію транспорту речовин, їх хімічної модифікації та секреції у клітинну стінку або за межі клітини.

Всі клітинні продукти надходять до АГ із ЕПР. Будова АГ повністю відповідає виконанню вказаних функцій. Цей органоїд складається із набору оточених мембраною сплощених цистерн, що нагадують на зрізі стопку порожнин. Кожна стопка містить 4-6 цистерн (рис. 3).

Зі стопками Гольджі завжди асоційовані дрібні пухирці, що переносять білки та ліпіди із ЕПР до АГ, транспортують їх із АГ та між цистернами. Бік АГ, що формується, називається цис-, а зрілий, обернений до клітинної стінки,– транс-бік. До складу АГ надходять білки з ЕПР вже гліколізовані з олігоцукрами у вигляді глікопротеїнів. Оліго- у перекладі значить короткий, ланцюг олігоцукрів містить від 4 до 14 мономерів. Хімічна модифікація олігоцукрів полягає у додаванні або виключенні деяких моноцукрів. Кожна цистерна АГ має власний набір ферментів, які каталізують специфічні реакції хімічної модифікації глікопротеїнів.

Вся стопка являє собою ячейку багатостадійного процесінгу. Механізм перенесення білків та ліпідів між цистернами точно не визначено, вважається, що у ньому приймають участь дрібні пухирці, які відшнуровуються від розширення цистерн.

Гліколізування білків має велике значення: деякі білки без своїх олігоцукрів не можуть вірно згорнутися і стають нездатними до транспорту, але більшість білків зберігають свою активність і без гліколізування. Оскільки ланцюги олігоцукрів мають обмежену гнучкість, навіть невеликий олігоцукор виступає над поверхнею глікопротеїну і таким чином заважає приєднанню інших макромолекул до поверхні білку. Внаслідок цього, гліколізовані білки стійкі до дії ферментів протеаз.

Рис. 3. Схема реалізації ендомембранної концепції

Вважається, що всі білки, які проходять через АГ, сортуються за місцем призначення у транс- частині АГ. Однак, яким чином це відбувається і як розподіляються білки в АГ точно невідомо.

АГ приймає активну участь у синтезі матеріалу клітинних стінок, особливо в кінці мітозу, в тій зоні, де між двома молодими клітинами закладається клітинна стінка. В АГ синтезуються поліцукри матрикса клітинних стінок. При злитті пухирців АГ їх мембрани стають складовою мембрани плазмолеми, а поліцукри надходять в матрикс клітинної стінки.

Прикладом секреторної діяльності АГ є клітини кінчика кореня, які синтезують багатий на мукополіцукри слиз, котрий змочує корінь і полегшує його проникнення в ґрунт. У залозах листків комахоїдних рослин росянки та жирянки АГ секретує клейкий слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять та переварюють здобич.У багатьох клітинах АГ приймає участь у секреції слизу, воску, камеді і рослинного клею.