І. 3. Транспорт речовин у клітині

Внутрішньоклітинний транспорт необхідний для:

1) підтримки в клітині відповідного рівня РН і концентрації іонів, необхідних для ефективної роботи ферментів;

2) постачання речовин, котрі є джерелами енергії, а також сировиною для створення клітинних структур;

3) виведення з клітини токсичних продуктів метаболізму;

4) секреції різноманітних речовин.

Інтенсивність транспорту речовин залежить від:

1) попиту на них у різних компартментах клітини;

2) природи цих речовин (розмірів молекули, хімічної активністі, полярністі і т.і.);

3) стану транспортних засобів або механізмів, що забезпечують переміщення речовин.

Транспорт здійснюється шляхом дифузії, осмосу, активного транспорту, ендо- або екзоцитозу. Два перших процеса не потребують витрат енергії для свого здійснення (мають пасивний характер). Два останніх – активні, тобто, пов'язані з витратами енергії.

Дифузія проста та полегшена. Дифузія - це процес, під час якого молекули газу або розчиненої речовини поширюються і заповнюють певний об’єм. При простій дифузії речовина рухається із ділянки системи з високою концентрацією в ділянку з більш низькою концентрацією. Такий рух називають рухом за градієнтом концентрації. Він відбувається доти, доки концентрація речовини по обидва боки мембрани не вирівняється. Через клітинну мембрану проходять як добре розчинні в воді (гідрофільні), так і важкорозчинні (гідрофобні) речовини. Гідрофобні речовини добре розчиняються в жирах. Тому, вони швидко дифундують через мембрани. Іони і малі органічні полярні молекули, які є ліпофобними, звичайно дифундують через мембрани повільно. До них відносяться цукри, амінокислоти, жирні кислоти та гліцерил. Перенесення цих речовин здійснюється шляхом полегшеної дифузії.

Полегшеною називається така дифузія, коли специфічний транспортний білок переносить речовину через мембрану за градієнтом її концентрації.

Розрізняють декілька видів полегшеної дифузії:

- уніпорт - молекули або іони транспортуються через мембрану незалежно від наявності або перенесення інших сполук;

- симпорт - перенесення одних речовин здійснюється лише одночасно і в одному напрямку з іншим;.

- антипорт - транспорт речовин, обумовлений одночасним і протилежно спрямованим транспортом інших сполук.

Симпорт і антипорт – це види так званого котранспорта.

Існує два класи мембранних транспортних білків - білки-переносчики та каналутворюючі білки.

Білки-переносчики є інтегральними. Вони зв’язують молекулу речовини по один бік мембрани. Це призводить до зміни просторової конфігурації білка і, як наслідок, до переносу даної молекули на інший бік мембрани. Каналутворюючі білки формують заповнені водою пори, які проходять через весь ліпідний бішар. Через канали найчастіше транспортуються неорганічні іони відповідного розміру та заряду.

Активний транспорт. Транспорт речовин із середовища з низькою концентрацією в середовище з більш високою концентрацією даної речовини не можна пояснити рухом за градієнтом, тобто дифузією. Такий транспорт відбувається за рахунок енергії гідролізу АТФ і називається активним. Білки, що здійснюють АТФ-залежний активний транспорт називають АТФ-азами. Механізм активного транспорту найбільш вивчений на прикладі Na⁺, K⁺-АТФ-ази, так званого натрій-калієвого насосу (рис. 3). Це інтегральний білок плазматичної мембрани. Він здатний фосфорилюватися і знаходитися у двох просторових конформаціях - Е₁ та Е₂. У молекулі Na⁺/K⁺-АТФ-ази існує ділянка зв’язування іонів натрію та калію. При конформації фермента Е₁ ця ділянка, обернена всередину клітини, і має високу спорідненість до натрію, а при конформації Е₂ - обернена назовні і споріднена до калію. Зв’язування натрію та наступне фосфорилювання АТФ-ази з боку цитоплазми призводить до зміни конформації білку з Е₁ на Е₂ і вивільнення іонів натрію через мембрану в міжклітинний простір. Потім зв’язування калію на зовнішній поверхні мембрани і наступне дефосфорилювання повертають білок у вихідну конформацію Е₁. При цьому калій проходить через мембрану і вивільняється в цитоплазму. В ході такого транспорту назовні виводиться 3 іони натрію, а в клітину надходить 2 іони калію. Отже, під час функціювання натрій-калієвого насосу виникає потік позитивних зарядів із клітини.

Слід зазначити, що транспорт речовин через плазматичну мембрану, мембрану ЕПР та інших клітинних органел відбувається однаково.

Осмос – це рух молекул води (розчинника) через мембрану із ділянки меншої в ділянку більшої концентраціі розчиненої речовини. Клітину можна назвати осмотичною системою, тому що її мембрани легко пропускають воду. Осмотичні явища, тісно пов’язані з поняттям хімічного та водного потенціалу.

Хімічний потенціал – це енергетичний рівень молекул даної речовини, який виражається в швидкості її дифузії (φ).

Хімічний потенціал чистої води називають водним потенціалом (φ_Н2О). Він характеризує здатність води до руху, тобто здатність дифундувати, випаровуватися або поглинатися. Максимальна величина водного потенціалу у хімічно чистої води (дистиляту). Вона умовно прийнята за нуль.

Деяке уявлення про природу осмосу можна отримати з такого прикладу. Мембрана розділяє дві частини системи, в яких різна концентрація розчину, різна кількість молекул води, а значить, різний водний потенціал. Вода завжди буде рухатись в ту частину системи, де її кількість менша, (менший водний потенціал) та вища концентрація розчиненої речовини. Для того, щоб припинити надходження води до системи, треба створити тиск, спрямований у бік, протилежний руху води. Абсолютне значення цього тиску повинне дорівнювати тиску води. Такий тиск називають осмотичним (П).

При збільшенні концентрації розчину, відносна кількість води в ньому стає меншою, а значить, падає водний потенціал, і вода буде з більшою швидкістю рухатися через мембрану. Тому тиск, який треба прикласти, щоб зупинити воду, зростає. Отже, осмотичний тиск прямо пропорційний концентрації розчину.

Ендоцитоз і екзоцитоз. Це два активних транспортних процеси, завдяки яким в клітину (ендоцитоз) або із клітини (екзоцитоз) транспортуються досить великі об'єкти. При ендоцитозі речовини потрапляють у клітину внаслідок інвагінації (вигинання всередину) плазматичної мембрани. Утворені при цьому дрібні пухирці відщеплюються від плазмолеми і переносяться разом з речовинами, які в них знаходяться. Якщо відбувається захват твердих часток, таких як бактерії, цей процес називається фагоцитозом. Цей процес, мало поширений в рослинному царстві і присутній лише у плазмодіальних та клітинних слизовиків. Поглинання розчинених речовин, на відміну від поглинання твердих часток (піноцитоз), зустрічається не тільки у одноклітинних, але й у багатоклітинних рослин.

Процес, зворотній ендоцитозу, називається екзоцитоз. Під час ендоцитозу речовини експортуються із клітини у пухирцях або спеціальних вакуолях. Гарний приклад – участь пухирців діктіосом у формуванні клітинної оболонки. Ці пухирці з компонентами клітинної оболонки рухаються до периферії клітини. Коли вони досягають плазмалеми, мембрана пухірців зливається з нею, а вміст пухирців приєднується до клітинної оболонки, що формується. Екзоцитоз, тісно пов’язаний з секреторною діяльністю клітини.

По відношенню один до іншого розчин може бути гіпертонічним (з більшою концентрацією), гіпотонічним (з меншою концентрацією), ізотонічним (однакової концентрації).