1.4. Гліоксилатний цикл

В якості основного субстрату дихання рослини використовують вуглеводи, при чому основними шляхами окиснення є гліколіз і цикл Кребса. При використанні інших субстратів, суть процесу зводиться до створення продуктів, які можна включити на одному із етапів до гліколізу або циклу Кребса. У більшості випадків таким другим субстратом дихання виступають жири, наприклад, у насінні рослин. Білки як джерела енергії рослинами практично не використовуються.

Особливістю окислення жирів є створення набагато більшої кількості ацетильних груп, ніж при окисленні вуглеводів. Окислення жирів починається з їх гідролізу ферментами ліпазами до жирних кислот і трьохатомного спирту гліцеролу (жири є складними ефірами трьохатомного спирту гліцеролу і жирних карбонових кислот). Ця реакція відбувається у спеціальних органоїдах – сферосомах (жирових краплинах або олеосомах). Перший продукт гідролізу – гліцерол - спочатку фосфорилюється під дією АТФ, а потім дегідрується під дією НАД⁺ з його відновленням до НАДН₂:

СН₂ОН СН₂ОН СН₂О – Ф СНО

│ АТФ АДФ │ │ │

СН₂ОН СН₂ОН СО СНОН

│ │ НАД НАДН₂ │ │

СН₂ОН СН₂О – Ф СН₂ОН СН₂О – Ф

гліцерол (С₃) (С₃) Трифосфогліцеріновий

(С₃) альдегід (ФГА)

(С₃)

Енергетика цього процесу: використана 1 молекула АТФ та 3 АТФ, створені із НАДН₂ після ЕТЛ. Трифосфогліцеріновий альдегід (3ФГА) вступає в процес окислення на стадії гліколізу, але не спочатку, тому із 3ФГА утворюється ще 17АТФ. Загалом маємо 19 АТФ при окисленні однієї молекули гліцеролу. Але це тільки менша частина жиру. Залишаються ще жирні кислоти. Кожна молекула жирної кислоти окислюється в результаті процесу, який називається β-окислення.

Під час β-окислення від молекули жирної кислоти послідовно відщеплюються двохвуглецеві фрагменти і утворюють комплекси ацетил-СоА. Останній спрямовується в цикл Кребса або у так званий гліоксилатний цикл. Призначення гліоксилатного циклу – це постачання НАДН₂ для ЕТЛ та створення чотирьохвуглецевих органічних кислот для підтримки надійності функціонування циклу Кребса та інших біохімічних процесів.

Гліоксилатний цикл починається, як і цикл Кребса, з оксалоацетату (С₄), але цитрат (С₆) розщеплюється на сукцинат (С₄) і гліоксилат (С₂). Молекула сукцинату виводиться із процесу і спрямовується на окислення в циклі Кребса. Ще один варіант: сукцинат потрапляє до загального пулу чотирьохвуглецевих органічних молекул і надалі є джерелом вуглецевих ланцюгів у різних біологічних синтезах.

Молекула гліоксилату (С₂) конденсується з другою молекулою ацетил-СоА (С₂) з утворенням малату (С₄). На цьому цикл може перерватися, якщо малат надходить у цикл Кребса, або ж він продовжується окисленням малату до оксалоацетату із відновленням НАД⁺ до НАДН₂.

Гліоксилатний цикл можна розглядати як модифікацію цикла Кребса, яка перестає функціонувати після використання всіх запасів жирів:

Жир

гідроліз

Гліцерол Жирна карбонова кислота (олеїнова, стеарин-

(С₃) нова, пальмітинова)