1.3. Пентозофосфатний шлях

Цей метаболічний шлях є головним джерелом п’ятивуглецевих цукрів, що входять до складу важливих нуклеотидів (АТФ, НАД, ФАД) і нуклеїнових кислот (РНК, ДНК). ПФШ здійснюється у присутності кисню одночасно із звичайним аеробним окисленням, даючи від 10 до 90% енергії, яка отримується за рахунок розщеплення вуглеводів у процесі дихання.

Зміст перетворень зводиться до того, що шість молекул глюкозо-6-фосфата (С₆) спочатку дегідруються, а потім декарбоксилюються. Акцептором водню виступає НАДФ⁺. У результаті утворюється шість молекул рибози-5-фосфату (С₅) та шість молекул СО₂. Із шести молекул рибози-5-фосфату через ланцюг складних перетворень знову створюється глюкоза-6-фосфат, але вже п’ять молекул. Загальна кількість атомів вуглецю, таким чином, залишається незмінною – 30 атомів. У ПФШ виділяють два етапи:

І. Окислення глюкози.

При окисленні кожного атома вуглецю створюється дві молекули НАДФН₂.

ІІ. Рекомбінація цукрів (рибози) для регенерації вихідного субстрату (глюкози).

Цей етап проходе в декілька стадій, в яких проміжними продуктами є цукри з вуглецевими скелетами С₃, С₄, С₅, С₆, С₇.

ПФШ відбувається в цитоплазмі і хлоропластах.

Короткий ланцюг реакцій ПФШ виглядає таким чином:

І. 6×глюкозо-6-фосфат+12НАДФ⁺+6Н₂О → 6×рибоза-5-фосфат+12НАДФН₂+6СО₂+6Фн

(С₆) (С₅)

ІІ. 6×рибоза-5-фосфат → 5×глюкозо-6-фосфат.

(С₅) (С₆)

Утворені 12 молекул НАДФН₂ дають у загальній кількості 36 молекул АТФ. Перевагою ПФШ перед циклом Кребса є те, що в ньому менше реакцій, а значить, і менша кількість ферментів. Основними характеристиками ПФШ є:

1. Участь не стільки у енергетичному, скільки у пластичному обміні у клітині.

2. НАДФ аналогічний НАД, але має додаткову фосфатну групу, тому його роль в метаболізмі зовсім інша. НАДН₂ - лише кофермент, який передає електрони атомарного водню іншим переносникам із поступовим зменшенням електронного енергетичного рівня для створення АТФ (окисне фосфорилювання). НАДФН₂ сам служить джерелом енергії (позамітохондріальним і позахлоропластним) для синтезу жирних кислот, жирів, відновлення ацетил-СоА до жирних кислот під час синтезу ліпідів тощо.

3. У ході ПФШ синтезуються пентози (С₅), які входять до складу нуклеїнових кислот і різних нуклеотидів.

4. ПФШ – джерело вуглеводів з різною кількістю вуглецевих атомів у ланцюгу (від С₃ до С₇).

5. Компоненти ПФШ беруть участь у темновій фіксації СО₂ – пов’язують процеси дихання і фотосинтезу.

6. У хлоропластах ПФШ функціонує в темноті і запобігає різкій зміні концентрації НАДФН₂ за умови відсутності світла.