Окисне декарбоксилування піровиноградної кислоти

Цей етап відбувається в матриксі мітохондрій, куди ПВК потрапляє із цитоплазми, пройшовши дві мембрани мітохондрій. Зовнішня мембрана мітохондрій легко пропускає багато речовин. Внутрішня мембрана має меншу проникність взагалі, але гарну для ПВК та НАДН₂. Перед тим, як потрапити до циклу Кребса, піровиноградна кислота окислюється і декарбоксилюється. Ця реакція, як і всі реакції окислення, екзергонічна (екзотермічна). Водень, що виділяється під час даної реакції, йде на відновлення НАД⁺ до НАДН₂:

СН₃

| СоА СН₃

С ═ О |

| С ═ О + СО₂

С ═ О |

| СоА

ОН НАД⁺НАДН₂Ацетил-Соа

ПВК

(С₃)

Від піровиноградної кислоти залишається двохвуглеца сполука (С₂), так звана ацетильна група - СН₃СО, виділяється дві молекули СО₂ і синтезуються дві молекули НАДН₂. Зміст цього проміжного етапу - у подальшому окисленні і декарбоксилуванні глюкози, точніше того, що залишилося від глюкози після гліколізу – піровиноградної кислоти.

Далі в дію вступає кофермент А (СоА) - високомолекулярна органічна сполука з п’яти і шестичленними циклами, яка включає нуклеотид і пантотенову кислоту. СоА утворює з ацетилом транспортний комплекс ацетил–СоА, у складі якого ацетильна група переміщується до ферментів циклу Кребса, які продовжують окислення субстрату.

Цикл Кребса (цикл трикарбонових кислот, лимоннокислий цикл)

Ферменти циклу Кребса локалізовані в матриксі мітохондрій.

Ацетил кофермент А спрямовується у цикл Кребса. Ацетил СоА віддає свою ацетильну групу (С₂) щавелеоцтовій кислоті, в результаті чогоутворюється лимонна кислота (С6). Звільнений кофермент А повертається за наступною ацетильною групою, щоб принести її в цикл Кребса. Під дією ряду ферментів у циклі два з шести вуглецевих атомів окислюється до СО₂ і щавелеоцтова кислота регенерується. Таким чином, процес стає циклічним. При послідовному декарбоксилуванні в циклі Кребса ά – кетоглутарової та янтарної кислоти два атоми вуглецю ацетилу окислюються до СО₂. При цьому декарбоксилуванні використовується кисень, що відщеплюється від двох молекул води. Тому таке декарбоксилування називається окисним.

У результаті всіх реакцій окислення вуглецевих атомів виділяється енергія, достатня для перетворення 1 молекули АДФ у АТФ (субстратне фосфорилювання) та утворення 3 молекул НАДН₂ із НАД⁺, а також однієї молекули переносника водню ФАДН₂ із ФАД⁺.

Загальне рівняння циклу Кребса:

Оксалоацетат + ацетил – СоА +АДФ + 3НАД⁺ + ФАД⁺→ Оксалоацетат + 2СО₂ +

(С₄) (С₂) (С₄)

+СоА + АТФ + 3НАДН₂ + ФАДН₂.

Оскільки при окисленні молекули глюкози утворюється 2 молекули Ацетил – СоА, то для повного окислення молекули глюкози повинно пройти два обороти циклу.

Загальну схему циклу Кребса можна представити у такому вигляді:

Ацетил СоА (С₂) СоА