4.4. Стійкість до патогенних мікроорганізмів

Стійкістю до хвороб є здатність рослин попереджати, обмежувати або затримувати їх розвиток. Інфекційні хвороби рослин викликають паразитичні гриби і бактерії, віруси, фітогельмінти, паразитичні квіткові рослини.

Стійкість може бути неспецифічною, видовою і специфічною, або сортовою. Неспецифічна видова стійкість (фітоімунітет) стосується хвороб, які є неінфекційними для даного виду рослин. Завдяки фітоімунітету кожний вид рослин інфікується лише деякими певними збудниками. Неспецифічна (сортова) стійкість стосується паразитів, здатних долати видову стійкість рослини. Саме такі специфічні патогени обумовлюють близько 90% втрат від хвороб сільськогосподарських культур.

Патогени діють на рослину–хазяїна за допомогою гідролітичних ферментів і токсинів, які вони виділяють. Ферменти розчиняють компоненти клітинних стінок, полегшуючи таким ччином проникнення паразита в тканини хазяїна. Токсини паразита вбивають тканини хазяїна.

Механізми захисту від патогенних мікроорганізмів

Загальна стратегія захисту рослин полягає в тому, щоб не допустити вплив паразита на клітини, локалізувати інфекцію або знищити патогенна.

Стійкість до інфекцій побудована на різноманітних механізмах захисту.

І. Конституційні механізми. Присутні в тканинах рослини-хазяїна до інфекції:

1) механічні бар’єри на шляху проникнення інфекції;

2) виділення речовин з антибіотичними властивостями (наприклад, фітонциди);

3) створення в тканинах нестачі речовин, життєво важливих для росту і розвитку паразита.

Механічні бар’єри. Взаємодія рослини хазяїна і паразита відбувається на поверхні рослини. Цьому заважає шар гідрофобної кутикули. Покривні тканини також містять різноманітні антибіотичні речовини. Ці компоненти захисту існували і до інфекції, тобто забезпечували видову, або неспецифічну стійкість. Інфекція викликає активну реакцію рослини на зараження – механізми специфічної або сортової стійкості, пов’язані з механічними бар’єрами:

а) швидка додаткова лігніфікація клітинних стінок на місці інфікування (обмеження розповсюдження паразиту і його токсинів);

б) потовщення клітинної стінки безпосередньо під місцем прикріплення паразита до листка (наприклад, під органом – присоскою - апресорієм мучнистої роси злаків);

в) утворення перидерми між некрозними і живими клітинами у місці зараження (обмеження розповсюдження паразита і його токсинів, утруднення притоку речовин до некрозу із живих клітин);

г) при проникненні патогенну через корінь у провідну систему на його шляху утворюються вигинання в судинах, вкриті пектиновим чохлом – тілли.

Виділення речовин з антибіотичною активністю (фітонциди і феноли). Фітонциди були відкриті у 20-х роках ХХ ст. Б.П.Токіним. Це низькомолекулярні органічні речовини різноманітної природи, здатні затримувати розвиток, або вбивати мікроорганізми (аліфатичні сполуки, хінони, глікозиди з фенолами, спиртами). Фенольні сполуки інактивують екзоферменти патогенів і потрібні для синтезу лігніна. Вони накопичуються у вакуолях. При ушкодженні тканини кількість фітонцидів різко збільшується.

Вказані речовини формують лише неспецифічний видовий фітоімунітет, а специфічні для даного сорту паразити легко пристосовуються до антибіотичних речовин свого хазяїна.

ІІ. Індукційні механізми стійкості характеризуються реакцією хазяїна на інфекцію:

1) підсилюється інтенсивність енергетичного обміну;

2) синтез речовин, які забезпечують неспецифічну стійкість;

3) створення додаткових механічних бар’єрів;

4) виникнення реакції надчутливості;

5) синтез фітоалексинів.

Надчутливість. Спороношення паразиту відбувається лише при контакті його з живими клітинами (джерело необхідних компонентів живлення) і при швидкому утворенні некрозу стає неможливим. Надчутливість полягає у швидкому відмиранні клітин хазяїна в місці контакту із патогеном і утворенні некрозу, внаслідок чого спороношення стає неможливим. Таку реакцію мають лише стійкі рослини з підвищеною чутливістю на інфекцію.

Синтез фітоалексинів – це синтез низькомолекулярних антибіотичних речовин вищих рослин у відповідь на контакт з патогенами. У здорових тканинах фітоалексини відсутні. Вони мають антибактеріальні, фунгітоксичні та антинематодні властивості. Фітоалексини – кінцеві продукти метаболізму рослини, зміненої патогенами (принцип негативного зворотнього зв’язку). Внаслідок різноманітності рослин, патогенів та їх взаємодій існує і велика хімічна різноманітність фітоалексинів.

Фітоалексини синтезуються в живих клітинах, які межують із зараженими. Із останніх надходить сигнал про необхідність синтезу фітоалексинів, які надалі переміщуються в некрозні клітини. Фітоалексини зменшують ріст фітопатогенів, дезактивуючи їх екзоферменти.

Стійкість до некротрофів забезпечують такі механізми:

а) детоксикація токсинів паразиту;

б) втрата рослинами чутливості до спеціалізованих патотоксинів;

в) відсутність у плазмалемі хазяїна рецепторів, здатних зв’язувати токсини;

г) інактивація екзоферментів патогенну неспецифічними інгібіторами типу фенолів;

д) затримка синтезу екзоферментів маскуванням їх субстратів;

є) ушкодження клітинних стінок паразита ферментами рослини хазяїна (хітіназа, глюканаза).