1.6 Фактори, які впливають на інтенсивність дихання

Інтенсивність дихання (ІД) виражається у кількості виділеного вуглекислого газу за одиницю часу або кількості поглинутого кисню за одиницю часу (мл/год). Можливо також вираження ІД через кількість окисленого субстрату (глюкози) в одиницю часу (г/год). У знаменник додають суху вагу рослини, органу або площу листкової поверхні (г/год ^. г, г/год ^. м²). На інтенсивність дихання впливає концентрація кисню та вуглекислого газу в атмосфері, температура, водний режим, мінеральні речовини, освітлення.

1. Концентрація кисню. Процес дихання пов’язаний із безперервним поглинанням кисню тканинами рослин. У той же час окислення субстратів включає і анаеробні процеси (гліколіз, бродіння). При зниженні концентрації О₂ з 21 до 9% інтенсивність дихання тканин рослин дещо знижується (рис. 2).

Рис. 2.

Залежність інтенсивності дихання від концентрації кисню в середовищі.

ІД

(мл/год)

1,0 -

0,8 -

0,6 -

0,4 -

0,2 -

׀ ׀ ׀ ׀ ׀ ׀

0 5 10 15 20 25 30

Концентрація кисню (%)

Суттєве зниження ІД починається лише при концентрації кисню 5%.

Ці факти можна пояснити тим, що дихальні системи рослин формувались у малокисневих умовах, тому остаточна оксидаза ЕТЛ – цитохромоксидаза - має надзвичайно високу спорідненість до кисню і може функціонувати при низьких його концентраціях. Дана адаптивна ознака забезпечує високу надійність енергетики рослин. Це важливо через значні коливання вмісту кисню в різних тканинах рослини протягом доби – від 7 до 17%.

У рослин, що існують в умовах дефіциту кисню (болота, систематичне затоплення), існує ряд пристосувань до перенесення нестачі кисню: розвинута аеренхіма, здатність використовувати кисень нітратів, видалення надлишків продуктів бродіння (етанол, молочна кислота).

Надлишок кисню виникає в рослинах дуже рідко і локально. Надлишок О₂ приводе до окислення ліпідів мембран і, як наслідок, - порушення обміну речовин та загибелі рослин.

2. Концентрація СО₂. Підвищення концентрації вуглекислого газу як продукту дихання приводе до інгибування ІД. При підвищенні концентрації СО₂ гальмуються реакції декарбоксилування і активність сукцинатдегідрогенази і, відповідно, зменшується виділення СО₂ (принцип негативного зворотного зв’язку). При цьому спостерігається закислення тканин – ацидоз, що може призвести до шкідливих наслідків. СО₂ добре розчиняється в ліпідах і таким чином може впливати на стан мембран. Інгибуюча дія високих концентрацій СО₂ на дихання пов’язана із закриттям продихів у таких умовах. Високий вміст СО₂ у тканинах насіння – один із засобів підтримки стану спокою.

3. Температура. Дихання, як і всі ферментативні процеси, залежить від температури. В інтервалі температур від 0⁰ до 20⁰С ІД подвоюється відповідно до правила Вант-Гоффа –подвоєння швидкості хімічної реакції при підвищенні температури на 10⁰С. Після 20⁰С подвоєння ІД вже не відбувається через зменшення розчинності О₂ у воді при підвищенні температури (рис. 3).

Температурний оптимум ІД для більшості видів помірних широт лежить в межах 35-40⁰С, що на 5-10⁰С вище, ніж оптимум ІФ. Максимальні температури можливого дихання - 45-55⁰С визначаються денатурацією білків. Також, на відміну від фотосинтезу, дихання у зимуючих рослин відбувається при дуже низьких температурах (у хвойних при –25⁰С).

4. Водний режим. При швидкій втраті води спочатку спостерігається підсилення дихання. Це звичайна реакція на подразнення. При поступовій втраті води цього не відбувається. Залежність дихання від кількості води в тканинах найкраще вивчено на насінні. Дихання повітряно-сухого насіння (10-12% Н₂О) надзвичайно мале. При підвищенні вологості насіння до 14-15% дихання збільшується у 4-5 разів, а при подальшому насиченні насіння водою до 30-35% дихання збільшується в тисячі разів. При цьому виділяється велика кількість тепла, що може привести до їх „загоряння”. Реакція тканин на втрати води залежить від виду рослин, їх фізіологічного стану, віку, екологічних умов.

Рис. 3.

Залежність інтенсивності дихання твід температури

ІФ ІД

(%) (%)

мах

100 - - 100

ІФ

мах

50 - ІД - 50

׀ ׀ ׀ ׀ ׀ ׀ ׀ ׀ ׀ ׀ ׀

0 10 20 30 40 50

Температура (⁰С)

5. Мінеральні речовини. Додавання розчину солей у розчин при гідропонному вирощуванні рослин підсилює дихання коренів: ефект „сольового дихання”. Вважається, що сольове дихання відбиває необхідне енергетичне забезпечення активного транспорту іонів коренем. Але відомі факти збереження сольового дихання і після видалення солей із розчину.