• Бөлімнің міндетті минимальды мазмұны

Фотосинтездің мәні – жарық энергиясын химиялық байланыстарының энергиясына айналдыру. Жер бетінде фотосинтездің ауқымы, оның маңызы. Фотосинтезді зерттеу сатылары. Жапырақ – фотосинтездің мүшесі ретінде. Хлоропласттар, ультрақұрылысы, химиялық құрамы. Пигменттік жүйелер. Хлоропласттардың биогенезі. Хлорофилдер, фикобилиндер, каротиноидтер. Құрылысы, спектрлік қасиеттері мен қызметтері. Пигменттердің биосинтезі. Фотосинтездің жарық сатысы. Бірінші реттік фотохимиялық үдерістер. Жарықтың хлорофилмен сіңірілуі. Хлорофилдің электрондық қозу күйлері. Реакциялық орталық пен антеналық кешеннің пигменттері. Энергияның бір орыннан екінші орынға ауысуы. Реакциялық орталықта энергияның өзгеруі. І және ІІ фотожүйелер. Фотосинтездің электронтасымалдаушы тізбегі (ЭТТ). Электрондардың циклді және циклсіз тасымалдануы. Фотосинтез барысында оттегінің бөлінуімен байланысты реакциялар. Фотофосфорлану. Фотосинтездің қараңғы сатысы. Көмір қышқыл газын ассимиляциялау (байланыстыру) жолдары. С3-жолы бірінші акцепторы және бірінші өнімі. Жасаңшөптердің СО2-ң ассимиляциясы (САМ-жолы): бірінші акцепторы және бірінші өнімі. Реакциялардың химизмі. Фототыныс алу. Фотосинтезге сыртқы факторлардың әсері. Фотосинтездің тәуліктік және маусымдық ырғақтылығы. Фотосинтез және өсімдіктердің өнімділігі.   

• Бөлім бойынша әдістемелік нұсқаулар

Фотосинтез – хлорофиллмен сіңіріліп, өзгерген жарық энергиясы есебінен СО2 мен Н2О-дан органикалық қосылыстардың бастапқы синтез үдерісі. Фотосинтез – өсімдікке де, тіршіліктің басқа түрлеріне де қажетті энергиялық субстраттардың көзі. Фотосинтездің негізгі өнімінде – көмірсуларда күн сәулесінің энергиясы жиналады. Жарық кванттарының пигменттермен сіңірілуі және кейінгі фотохимиялық реакциялардың нәтижесінде АТФ пен НАДФН пайда болады. Олар СО2-ң көмірсу бірлігіне [СН2О] дейін тотықсыздануына жұмсалынады. Бұл ретте су фотототығып, жер бетіндегі оттектің бірден-бір дерлік көзі – молекулалық оттек бөлінеді (1-сурет).

1-сурет. Фотосинтездің жалпы схемасы Фотосинтез өнімдері құрылымдық метаболизмге және көптеген органикалық қосылыстардың екінші реттік биосинтезіне қатысады. Фотосинтез өсімдіктің барлық қызметтерімен – тыныс алу, заттар тасымалы, азоттың сіңірілуі және т.б. тығыз байланысты. Фотосинтез биосфераның бірінші реттік түзушілік үдерісінің негізін құрайды. Егістіктің фотосинтездік қызметін басқару – ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің өнімін қалыптастырудың негізі. Фотосинтез – биосферадағы барлық биогеохимиялық айналымдардың, оның ішінде көміртек, су, азот, күкірт, фосфордың және т.б. биосфералық айналымының негізгі факторы.  Фотосинтез жөнінде түсініктердің дамуына М.В. Ломоносов, Дж. Пристли, Я. Ингенхауз, Д.Сенебье, Н.Соссюр, З.Б.Буссенго қосқан үлесі туралы студенттер білуі тиіс. Жасыл өсімдіктің ғарыштық маңызы туралы ілімді 1857 жылы орыс физиологы К.А. Тимирязев тұжырымдады. Ол фотосинтездің энергияның сақталу заңына бағынатындығын және оның жарық энергиясының өсімдікте жиналу үдерісі екендігін экспериментпен дәлелдеді. Фотосинтез туралы ұғымдардың әрі қарай дамуы оның сыртқы факторларға – жарық қарқындылығына, температураға, СО2 концентра-циясына тәуелділігін зерттеген физиологтардың (А.А. Рихтер, Р. Эмерсон, У. Арнольд, Ф. Блэкманның) жұмыстарымен байланысты. Д.Арнон және т.б. 1954 жылы фотосинтездің жарық және қараңғы реакциялардан тұратындығын экспериментпен дәлелдеді. Голландиялық микробиолог Ван-Ниль бірінші реттік фотохимиялық реакция – судың диссоциациясы екендігін анықтады. Р.Хилл Кембридж университетінде фотосинтез барысындағы оттектің бөлінуі мен СО2-ң тотықсыздану үдерістерін эксперимент жолымен ажыратты. Ал Калифорнияда С.Рубен мен М.Камен және кеңестік ғалымдар А.П.Виноградов пен Р.В.Тейс фотосинтез кезінде бөлінетін оттектің су молекуласынан шығатындығын көрсетті. М.Кальвин және оның қызметкерлері зерттеулерінің нәтижесінде қараңғы ферментативтік реакциялардың кезектілігі анықталды. СО2-ң қанттарға дейін тотықсыздануы НАДФН пен АТФ талап етеді. Соңғылардың фотосинтездің жарық сатысында пайда болатындығын Д. Арнон экспериментпен дәлелдеді. Сонымен, жасыл жапырақта жарық әсерінен СО2-ны көмірсуларға дейін тотықсыздандыратын ассимиляциялаушы элементтердің – АТФ пен НАДФН-ң пайда болуы туралы ұғымдар қалыптасты (2-сурет). 

2-сурет. Фотосинтездің сатылары Тіршіліктің сан алуан түрлеріне фотосинтездің әр түрлері сәйкес келетіндігін атап кету керек. Мысалы, бактериалдық фотосинтезде Н2О орнына тиосульфат, Н2S, селеннің тотықсызданған қосылыстары, органикалық заттар қолданылады. Көмір қышқылы да міндетті емес және бір қатар түрлерде кейбір органикалық қосылыстармен алмастырылуы мүмкін. Көмір қышқылдың тотықсыздануы тек жарық энергиясы есебінен ғана жүрмейді. Хемосинтез химиялық қосылыстардың тотығуы энергиясы арқасында іске асады. Halobacterium halobium-ң фотосинтезі хлорофилсіз жүреді. Осы бактериялардың мембранасында бактериородопсин деген қызыл пигмент орналасады. Сондықтан фотосинтездің зерделеуін өз тіршілігі үшін жарық энергиясын пайдалынатын фототрофтылардың алуан түрлілігінен бастаған жөн және организмдерді тіршілік ету тәсіліне қарай жіктеу керек. Прокариоттық және эукариоттық фототрофтылардың: бактериялар, балдырлар, мүктер, қыналар мен жоғары сатылы өсімдіктердің фотосинтездік аппаратының құрылысын салыстыру пайдалы.  Студенттер өсімдіктердің фотосинтез мүшесі ретінде жапырақ құрылысының ерекшеліктерін, оның жарық сіңіру, газ алмасу және фотосинтез өнімдерін тасымалдауға арналған тетіктерін білу керек. Хлоропласт – фотосинтездің фотохимиялық және биохимиялық реакцияларын жүзе асыратын органелла. С3- және С4-өсімдіктерінің жапырағы мен хлоропласты құрылысының айырмашылықтарын анықтау қажет.  Фотосинтездеуші организмдердің пигменттік жүйелері Фотосинтездеуші организмдерге пигменттердің біртұтас жүйесі тән, олардың химиялық және спектрлік әр түрлілігі нақты қызметтік маңызға ие. Хлорофилл, фикобилин және каротиноид молекуласының құрылысын, физика-химиялық қасиеттерін, олардың жарық сіңірудегі рөлін білу қажет. Өсімдіктердің түрлі эволюциялық топтарының пигменттік жүйелеріне, әртүрлі жерлерді мекендейтін организмдердің пигменттік аппаратындағы бейімделушілікке назар аудару қажет, хромалық адаптация туралы түсінік болу керек.  Пигменттердің биосинтезін қарастырған кезде хлорофилл, фикобилин немесе каротиноид молекуласы биосинтезінің негізгі сатыларына тоқталып қана қоймай, пигмент жүйелерінің қалыптасу – хлорофилдің біріккен түрлерінің пайда болу, хлоропласттағы ақуыздар мен липидтермен пигменттердің байланысу заңдылықтарын талқылау қажет.  Фотосинтездің жарық сатысы Фотосинтездің жарық сатысында фотосинтездің бастапқы үдерістері жүреді: 1) күннің электромагниттік энергиясының сіңірілуі;           2) оның электрондық қозу энергиясы түрде пигмент құрылысында жинақталуы; 3) энергияның реакциялық орталыққа ауысуы; 4) реакциялық орталықтағы тотығу-тотықсыздану реакциялары.  Осы үдерістер келесі сатыларды қамтиды: а) Тилакоид мембранасының құрамына енген хлорофиллдің ортасында магний атомы орналасады. Жарық кванты (фотоны) хлорофиллге түсіп, оған өз энергиясын береді. Нәтижесінде одан (магний атомының соңғы деңгейінен) жоғары энергиялы электрон үзіліп, «кетіріледі». Хлорофилл0 + hv (квант) ® хлорофилл+ + е–. б) Су молекуласы үнемі диссоциацияның тепе-теңдігінде болады. Н2О « Н+ + ОН–. в) Хлорофилден үзілген электрон сутек катионы үшін арналған. Алайда, электрон тилакоидтер мембранасында орналасқан электронтасымалдаушылардың тізбегі арқылы өтіп, энергиясын төмендеткен соң ғана онымен қосылады. Бөлінген энергия АТФ молекуласының синтезіне жұмсалынады, яғни АТФ-ң макроэргиялық байланыстарында жинақталады.  г) Сутек катионы хлорофилден үзілген электронды қосып алып, реакцияға түсу қабілеті өте жоғары бөлшекке – атомарлық сутекке айналады. Н+  +  е– ® Н0. д) Көмірсу молекуласының синтезіне тек атомарлық сутек қажет, сондықтан ол оны тасымалдайтын НАДФ-та (никотинамиддинуклеотидфосфат) сақталады. 2Н + НАДФ ® НАДФ . 2Н. е) Хлорофилл молекуласына тотықсыздануы қажет болғандықтан, ол бұны гидроксильдік топтың электроны есебінен орындайды. Бұл ретте энергиясы төмендеу электрон тартып алынады: ОН– – е– ® ОН0, ал гидроксильдік топ өте белсенді бөлшекке айналады. Осындай төрт белсенді бөлшек әрекеттесіп, оттек молекуласын және екі су молекуласын береді. 4ОН ® О2­ + 2Н2О. Жарық энергиясы есебінен судың атомарлық сутекке және оттек молекуласына ыдырауы судың фотолизі деп аталады («фото» – жарық, «лизис» – ыдырау). Сонымен, жарық сатысы – фотосинтездің келесі (қараңғы) сатысына дайындық. Жарық сатысының нәтижелері:

• тасымалдаушыдағы (НАДФ. 2Н) атомарлық сутек;

• макроэргиялық байланыстар (АТФ) түріндегі энергия қоры;

• жарық сатысының жанама өнімі – молекулалық оттек (О2).

Фотосинтездің жарық сатысы екі фотожүйенің: І ФЖ және ІІ ФЖ қатысуымен жүреді. Фотосинтездің кванттық кірісі мен шығысын, Эмерсонның күшею тиімділігін, фотожүйелердің құрамы мен қасиеттерін білу керек. Фотосинтездің жарық сатысының басты реакциясы –  реакциялық орталықта жүретін зарядтың бөлінуі. Студенттердің антеналық кешен мен реакциялық орталыққа кіретін пигменттердің қасиеттері мен қызметтері туралы, пигменттік жүйелерде энергияның ауысуы жөнінде, электрондардың бірінші реттік донорлары мен акцепторлары туралы айқын түсініктері болуы керек (3-кесте). Электронтасымалдаушы жүйені сипаттау кезінде студент ЭТТ құрамбөліктеріне, құрылысына, электрондардың соңғы донорларына назар аудару керек, электрондардың тасымалдануы сырттан энергияны талап ететін және олардың тасымалдануы  өздігінен жүріп, энергияның бөлінуімен жүретін  ЭТТ учаскелерін көрсету қажет.

3-кесте. Хлоропласттардағы электронтасымалдаушы тізбектің құрамбөліктері және стандарттық тотығу-тотықсыздану потенциалдары (Е'0)

Құрам-бөліктер	Сипаттама	(Е'0), В
І Фотожүйе
А1	А695  хлорофиллдің мономерлік формасы – І Фотожүйенің электрондарын қабылдайтын бірінші акцепторы	-0,73
А2, АВ	Теміркүкіртті  ақуыздар (FeS) – электрондардың екінші акцепторы	-0,50 -0,55
ФД	Ферредоксин – суда жақсы еритін ақуыз, оның теміркүкіртті орталықтары болады	-0,42 -0,43
FAD (Редук-таза)	Ферредоксин:NADF-оксидоредуктаза, FAD деген коферменті болады.	-0,36
NADF+	Никотинамидадениндинуклеотидфосфат   /тотыққан түрі /	-0,32 -0,36
П 700	Сіңіру максимумы 700 нм а хлорофилл /димер/ - реакциялық орталық	+0,40 +0,45
b6-f  цитохромдарының кешеңі
b6	b 563 цитохромы  /гемопротеин/	-0,18 +0,1
QC ,QZ	b6 – f цитохромдық кешеңінде пластохинонмен байланысу аймақтары
FeSR	Рискенің теміркүкіртті ақуызы (2Fe2S)	+0,32
f цит.	f  цитохромы - гемопротеин	+0,365 +0,400
Пц	Пластоцианин – суда еритін, құрамында мыс атомы бар ақуыз, е- тасымалдаушы.	+0,37
ІІ Фотожүйе
S	H2O байланыстыратын және О2 бөліп шығаратын ақуыздық кешең (S –жүйе). Әрбір реакциялық орталықта Мn төрт атомынан тұратын кластер болады.  Cl- және  Ca 2+ қажет етеді.	+0,8
Z	П680  реакциялық орталыққа электрондарды жылдам тасымалдайтын донор, тығыз байланысқан екі Мn  атомынан тұрады.
П680	Сіңіру максимумы 680 нм а хлорофиллі – реакциялық орталық	+1,12
b559 цито-хромы	Гемопротеин	+0,365 +0,400
Фф	А феофитині – ІІ ФЖ-ің  электрондарының бірінші акцепторы	-0,61
QA	ІІ ФЖ-ің бірінші пластохиноні, темір  атомымен  байланысқан.	-0,13 -0,30
QB	ІІ ФЖ-ің екінші пластохиноні,  PQ-ды байланыстыру орны	-0,01
PQ/ PQH2	Электрондар мен протондарды тасымалдаушы пластохинондардың пулы, яғни қоры. Липидтерде ериді.	0.. +0,10

Фотосинтездің тәуліктік пен маусымдық ырғақтарын білу керек. Өсімдіктері өнімділігінің негізі ретінде өсу мен фотосинтез қарқынының ара қатынасын қарастыру қажет. Ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің фотосинтездік әрекетін арттыру жолдарын талқылаған жөн.