ӨСІМДІКТЕР  ФИЗИОЛОГИЯСЫНА  КІРІСПЕ

• Бөлімнің міндетті минимальды мазмұны

Өсімдіктер физиологиясының ғылым ретінде мақсаты мен міндеттері, биологиялық ғылымдар арасындағы орны. Өсімдіктер физиологиясының даму кезеңдері. Өсімдік тіршілігін зерттеу бағыттары. Өсімдіктер физиологиясының өзекті мәселелері және болашақта даму жолдары.

• Бөлім бойынша әдістемелік нұсқаулар

Өсімдіктер физиологиясы – өсімдік организмінің тіршілік әрекеттерін зерттейтін ғылым. Өсімдіктер физиологиясының негізгі міндеті – фотосинтез, тыныс алу, су алмасу, минералдық қоректену, органикалық заттардың алмасуы, өсу мен даму, қолайсыз факторларға төзімділік пен бейімделу сияқты қызметтердің жалпы заңдылықтары мен нақты механизмдерін зерттеу. Өсімдіктер физиологиясы – егіншілік, агрохимия, өсімдік шаруашылығы, өсімдік селекциясы мен генетикасының ғылыми негізі.  Өсімдіктер физиологиясының объектілері – фототрофты өмір сүретін организмдер. Оларға тұқымдық және споралық өсімдіктер, балдырлар, кейбір микроорганизмдер (галобактериялар, пурпурлы және жасыл бактериялар) жатады. Тіршілік әрекеттерін зерттеудің негізгі бағыттары:  - биохимиялық (алуан түрлі органикалық қосылыстардың биосинтез жолдары мен қызметтік маңызы);  - молекулалық-биологиялық (қызметтер мен белгілі гендер арасындағы байланысты анықтау); - онтогенездік (жеке даму барысында тіршіліктің жас мөлшерлік заңдылықтары);  - экологиялық (ішкі үдерістердің сыртқы ортаға тәуелділігі, адаптация үдерістері);  - биофизикалық (өсімдік организміндегі физикалық заңдылықтар);  - эволюциялық (тарихи даму нәтижесінде қалыптасқан өсімдіктің барлық қызметтері). Кейінгі он жылдықтары ішінде биохимия, молекулалық биология, генетика, биофизика, цитология саласында ашылған жаңалықтар өсімдіктер физиологиясының дамуына да ықпал етті. Физикалық-химиялық биологияның арқасында табыстарға жеткен өсімдіктер физиологиясының өзі қазіргі кезде физикалық-химиялық биология мен жалпы биологияның арасында ақпаратты түсіндіретін делдал қызметін атқарады. Тірі материяның алғашқы қасиеттері саласындағы жетістіктер оның делдалдығының арқасында практикада қолданысын таба алады. Өсімдіктер физиологиясы саласында жүргізілетін іргелі зерттеулер оның ауыл шаруашылығымен байланысын үзбейді. Алайда, бүгінгі таңда әлемдік білім мен технологиясының деңгейі жоғары болғандықтан өнім мөлшері мен сапасы экономикамен, еңбектің ұйымдастырылуымен және басқа әлеуметтік факторлармен шектеледі. Қазіргі таңда өсімдіктер физиологиясының практикаға шығатын түбегейлі жаңа жолдары ашылды. Мысалы, өсімдік клеткасын in vitro өсіру әдісінің негізінде биотехнологияның дербес саласы – өсімдіктер биотехнологиясы қалыптасты.  Өсімдіктер физиологиясының өзекті мәселелері және болашақта даму жолдары. Өсімдіктер физиологиясы өсімдіктердің реттеу мен интеграциялау жүйелері теориясын дайындап, оны өсу, даму және өнімділікті басқару үшін қолдана білу керек. ДНҚ-ны секвендеу (нуклеотидтік тізбегін анықтау) бойынша жаңа технологияларымен байланысты жетістіктер өсімдік организмін гендер көмегімен басқару міндетін алға қояды. Өсімдіктер физиологиясы аймақтық және жаһандық экология мәселелерін шешу мақсатында өсімдіктердің түрлі стрессорларға адаптация үдерістерін жаңа молекулалық-гендік және физикалық-химиялық негізінде зерттеу қажет. Орта мен климаттың жер жаһандық өзгерістерін модельдеу мен алдын ала болжау үшін өсімдік жүйелерінің көміртек, азот, күкірт пен басқа да биогендік элементтердің және судың ғаламдық айналымында рөлін зерттеу өзекті мәселеге айналып келеді.

Өсімдіктер физиологиясы мен биохимиясы саласындағы  негізгі оқиғалардың хронологиясы 1634 – Я. Б. Ван Гельмонт су өсімдіктердің органикалық массасының құрылуына жұмсалынады деген қорытынды жасады.  1727 – С. Гейлс судың өсімдік бойымен жылжудың қозғаушы күштері тамыр қысымы мен транспирация екендігін анықтады. 1771 – Дж. Пристли өсімдіктердің жарықта оттекті бөліп шығаратындығын ашты. Осыдан фотосинтездің зерттелуі басталды. 1782 – Ж. Сенебье өсімдіктердің жарықта СО2 сіңіруін «көміртекпен қоректену» деп атады. 1797-1804 – Н. Т. Соссюр өсімдіктердің тыныс алуын ашты және фотосинтез кезіндегі газ алмасу стехиометриясының есебін берді. 1800 – Ж.Сенебье бес томды «Physiologie veqetale» трактатын басып шығарды. Бұл еңбекте өсімдіктер физиологиясының дербес ғылым ретінде алғаш рет мақсаты мен міндеттері анықталды. 1806 – Т. А. Найт геотропизм құбылысын эксперимент арқылы зерттеп, сипаттады. 1817 – П. Ж. Пельтье және Ж. Каванту жапырақтан жасыл пигментті бөліп алып, оны хлорофилл деп атады. 1826 – Г. Дютроше өсімдік ұлпаларының суды сіңіру механизмдерін зерттеу барысында алғашқы осмометрді құрастырды. 1838-1839 – Т.Шван және М.Я. Шлейден өсімдіктер мен жануарлардың клеткалық құрылысының теориясын ашты. 1840 – Ю.Либих өсімдіктердің минералдық қоректену теориясын қалыптастырды. 1851 – В.Гофмейстер жоғары сатылы өсімдіктерде жыныстық және жыныссыз ұрпақтардың кезектесуін ашты. 1859 – 1880 – Ч.Дарвин өсімдіктердің эволюциялық физиологиясының, гүл физиологиясының, өсімдіктердің гетеротрофты қоректену, қозғалу және тітіркенгіштігінің негіздерін қалыптастырды.  1862 – Ю.Сакс крахмалдың фотосинтез нәтижесінде түзілетіндігін анықтады. 1865-1857 – К.А. Тимирязев хлорофилмен сіңірілетін қызыл жарық фотосинтез үшін ең тиімдігі екендігі және жасыл өсімдіктердің ғарыштық қызметі туралы түсінікті дамытты. 1877 – В.Пфеффер өсімдік клеткаларында осмостық құбылыстарды зерттеп, осмос заңдылықтарын ашты. 1878 – Ж. Б. Буссенго бұршақ өсімдіктердің атмосфералық азотты байланыстыруға қабілетті екендігін көрсетті.  1880 – Г. Гельригель бұршақ өсімдіктердің азотфиксацияны түйнек бактерияларымен симбиоз құрып, іске асыратындығын көрсетті. 1887-1907 – А. С Фаминцын клетка мен организмдердің прогрессивті эволюциясында симбиоздің рөлі туралы идея ұсынды, хлоропласттардың симбиоздық  шығу тегі туралы ой-тұжырымға келді.  1897 – М. Ненцкий және Л. Мархлевский хлорофилл молекуласы порфирин екендігін дәлелдеді. 1897 – А. Н. Бах биологиялық тотығудың асқын тотықтық теориясын дайындады. 1901 – Д. Н. Нелюбов этиленнің морфогендік әсерін анықтады. 1901-1903 – М.С. Цвет адсорбциялық хроматография әдісін әзірлеп, оның көмегімен пластид пигменттерін бөліп алды. 1903 – Г. Клебс өсімдіктердің өсу мен дамуына сыртқы орта факторларының әсері туралы ілімді дамытты. 1912 – В.И.Палладин тыныс алудың бірінен соң бірі жүретін екі сатысы туралы идея ұсынды: I – тыныс алу субстратының судың қатысуымен сутекті тартып алу арқасында тотығуы (анаэробты сатысы), II – сутектің тотықсызданған акцепторының ауа оттегімен тотығуы (аэробты сатысы). 1912 – 1927 – С.П.Костычев тыныс алу мен ашу арасындағы гендік байланыс туралы идеяны эксперимент арқылы дәлелдеді. 1920 – У.У. Гарнер және Г.А. Аллард фотопериодизм құбылысын ашты. 1926 – Э.Мюнх флоэма арқылы заттардың алыс қашыққа тасымалдау механизмі ретінде “қысым арқасында ағын” туралы гипотезасын ұсынды. 1926-1928 – Н. Г. Холодный және Ф. Вент тропизмдердің гормондық теориясын әзірледі. 1930-1940 – Г.Фишер a мен в хлорофилл молекулаларының құрылысын ашты. 1931-1932 – Ф. Уайт және Р. Готре оқшауланған өсімдік ұлпаларын өсіру бойынша алғашқы нәтижелі тәжірибе жүргізді. 1933-1935 – Г. Эмбден, О.Ф. Мейергоф және Я.О. Парнас гликолиз бен ашудың ең маңызды аралық өнімдерін анықтады. 1934-1935 – Ф.Кегль қызметкерлерімен гетероауксиннің (индолилсірке қышқылының) химиялық табиғатын ашты. 1937 – Г.А. Кребс лимон қышқылының циклін ( Кребс циклін) сипаттап берді. 1937 – М.Х. Чайлахян өсімдіктердің гормондық даму теориясын ұсынды. 1937 – Р. Хилл хлоропласт суспензиясын электрон акцепторының қатысуымен жарықтандырған кезде оттектің бөлінетіндігін көрсетті. 1937-1939 – Г. Калькар және В.А. Белицер тотықтыра фосфорлануды ашты. 1937-1941 – К. Б. ван Ниль фотосинтез кезінде CО2 емес, Н2О фотолизі жүретіндігін дәлелдеді. 1938 – Т. Ябута қызметкерлерімен кристалдық гиббереллинді бөліп алды. 1946-1956 – М. Кальвин қызметкерлерімен фотосинтез барысындағы көміртектің негізгі жолын (Кальвин циклін) эксперимент арқылы анықтады. 1943-1957 – Р. Эмерсон эксперимент деректерінің (Эмерсонның күшею нәтижесі) негізінде фотосинтездің жарық сатысында екі пигменттік жүйе жұмыс істейтіндігі туралы болжады. 1946-1956 – Х.Бортвик және С.Хендрикс қызыл мен ұзын қызыл жарықтың морфогендік әсерін зерттеп, фитохромды ашты. 1954 – Д. И. Арнон қызметкерлерімен фотофосфорлануды ашты. 1955 – Ф. Скуг қызметкерлерімен ұлпа өсіндісінде клеткалардың бөлінуіне септігін тигізетін факторы ретінде кинетинді ашты. 1957 – Г.Л. Корнберг және Г.А. Кребс глиоксил қышқылының циклін сипаттады. 1960 – Р.Б. Вудворд және М. Штрель хлорофилл молекуласының синтезін іске асырды. 1961-1966 – П. Митчелл тотығу мен фосфорланудың байланысы туралы хемиосмостық теориясын әзірледі. 1963-1965 – Ф. Эддикотт және Ф. Уоринг қызметкерлерімен абсцизиндерді ашты. 1966 – М.Д. Хетч және К.Р.Слэк эксперимент арқылы фотосинтездің С4-жолын дәлелдеді.

1. Өсімдік клеткасының физиологиясы мен биохимиясы

• Бөлімнің міндетті минимальды мазмұны

Өсімдік клеткасының құрылыс ерекшеліктері. Клетка қабықшасы: қалыптасуы, құрылымдық элементтері. Бірінші реттік, екінші реттік, үшінші реттік клетка қабықшасы. Клетка қабықшасының қызметтері. Плазмодесмалар. Мембраналар: құрамы, құрылыс моделі, қызметтері. Цитоқаңқа. Протоплазманың қасиеттері. Өсімдік клеткасының негізгі құрылымдық элементтері: ядро, пластидтер, митохондриялар, рибосомалар, эндоплазмалық ретикулум. Олардың құрылысы мен қызметі, тіршілік барысында өзара әрекеттесуі. Клетка метаболизмінің компартменттелуі (бөлмешеленуі).

• Бөлім бойынша әдістемелік нұсқаулар

Клетка – тірі заттың құрылыс бірлігі. Бұл клеткалық теорияның негізгі қағидасы. Клеткалық теорияның клетка құрылысының әмбебаптығын құптап, органикалық әлемнің біртұтастығы туралы көзқарасты нығайту үшін маңызы зор. Клеткаларды құрылыс ерекшеліктеріне байланысты прокариоттық және эукариоттық деп бөледі. Бұндай бөлуге негіз болған ядроның құрылысы. Қалыптасқан ядросы жоқ прокариоттық клеткалардың эукариоттық клеткаларға қарағанда айырмашылығы арнайы мембраналық пластидтері, митохондриялары, эндоплазмалық ретикулумы (ЭР), Гольджи аппараты және т.б. болмайды және көлемі жағынан ерекшелінеді. Прокариоттардың гендік аппараты генофор түрінде болады. Ол – ақуызбен байланысы жоқ сақиналық ДНҚ. Эукариоттық клеткаларда прокариоттармен салыстырғанда ядро және мембранамен шектелген органеллалары болады. Цитоплазма мен органеллалардағы мембраналық жүйелер тұйықталған құрылымдарды – компартменттерді қалыптастырады. Органеллалар белгілі қызметтерді – қоректену, метаболизмді энергиямен қамтамасыз ету, макромолекулалардың биосинтезі, тасымалдау және т.б. атқарады. Органелла типтерінің саны көп емес. Олар – ядро, пластидтер, митохондриялар, ЭР, диктиосомалар, вакуольдер, микроденешіктер, везикулалар. Организмдердің эволюциялық даму сатысына қарамастан клеткалардағы органелла жиынтығы бірдей. Бір типтес органеллалардың құрылысы ұқсас келеді. Бұл тіршілік формаларының шығу тегі ортақ екендігін дәлелдейді. Дәл сондықтан, клетканы барлық тірі организмдердің құрылыс бірлігі деп атайды.  Өсімдіктер мен жануарлардың эмбриондық ұлпалары клеткаларының жалпы құрылыс сызбасы бір-біріне ұқсайды. Олардың арасындағы морфологиялық айырмашылықтар дифференцияланған (маманданған) ұлпаларында байқалады және тіршілік ету немесе қоректену тәсіліне байланысты. Өсімдік клеткаларының өзіндік ерекшеліктері өсімдіктің автотрофты қоректену тәсіліне және салыстырмалы қозғалмай тіршілік етуіне байланысты. Олардың қатарына клетка қабықшасы, автотрофты қоректену тәсілін іске асыратын пластидтер жүйесі, жетілген клеткаларда үлкен орталық вакуольдің қалыптасуы, созылу арқасында өсу қабілеті жатады. Клетканың физиологиялық ерекшеліктерін анықтау барысында оның жеке компоненттерінің құрылысы мен қызметтерін сипаттап қана қоймай, олардың өзара әрекеттесуін де талқылау қажет. Себебі бұл клетка тіршілігінің негізі болып табылады.  Еркін тіршілік ететін немесе өсімдік ұлпалары мен мүшелерінің құрамына кіретін өсімдік клеткалары форма жағынан алуан түрлі. Олардың құрылысы мен физиологиялық ерекшеліктері атқаратын қызметтеріне байланысты. Тақырыпты жете меңгеру үшін клеткалардың алуан түрлілігі қалай қалыптасатындығын қарастыру қажет. Негізгі үш ерекшелікті атап кету керек: 1) әр түрлі клеткаларда бірдей органеллалардың түрлі сандық ара қатынаста болуы; 2) клеткада органеллалардың түрлі құрамда болуы;          3) тек белгілі типтегі клеткаларға тән құрылымдардың болуы (флоэмдік ақуыз).  Клетка геномының органелла құрылысының қалыптасуын және оның өсімдік онтогенезі барысында мен сыртқы орта жағдайына байланысты қызметтік белсенділігін реттеушілік рөліне ерекше назар аудару қажет.  Әдетте, клетканың клетка қабықшасы мен протопластын бөледі. Протопласт ядро мен цитоплазмадан тұрады. Цитоплазма құрамына органеллалар және басқа мембраналық құрылымдар кіреді.  Клетка қабықшасы – айтарлықтай қатты полисахаридтік құрылым. Клетка қабықшасының қалыптасу заңдылықтарын қарастырған кезде оның клетка бөлінуі барысында жаңадан пайда болуын және клетканың өсуі кезінде оның бетінде қабықша бөліктерінің пайда болуын ажырату қажет. Бұл үдерісте Гольджи аппаратының, ЭР, микротүтікшелердің қатысатындығын білу керек. Клетка бөлінуі аяқталған кезде алдымен ортадағы тілімше пайда болады. Клетка көлемінің ұлғаюымен бірге бірінші реттік клетка қабықшасы қалыптасады. Клетка өскен сайын бірінші реттік қабықшасы созылады және қалыңдайды. Кейбір клеткалар ең үлкен көлеміне жеткен кезде қабықшаларының пайда болуы аяқталады. Ал екіншілерінде осы қабықшаның ішкі жағынан қаттылау екінші реттік қабықшасы қалыптасады. Екінші реттік қабықшаның көптеген тесіктері болады. Сонымен қатар, бірінші және екінші реттік қабықшаларда плазмодесмалар өтетін каналдар бар. Плазмодесмалар арқылы заттар бір клеткадан екінші клеткаға тасымалданады, нәтижесінде көрші клеткалардың протопласттары біртұтас жүйеге бірігеді. Ұлпа немесе мүше клеткаларының протопласт жиынтығы симпласт деп аталады.    Клетка қабықшасының құрамына кіретін заттар 4 топқа бөлінеді: 1) целлюлоза түріндегі құрылыстық компонент; 2) матрикс компоненттері: гемицеллюлоза, гликопротеиндер, пектиндік заттар; 3) клетка қабықшасының астарын бедерлеп, инкрустациялайтын заттар: лигнин және суберин; 4) клетка қабықшасының тыс жағының құрамына еніп, адкрустациялайтын кутин және балауыз. Осы заттардың химиялық табиғаты мен клетка қабықшасының құрылысы үшін маңызды қасиеттерін білу керек.  Целлюлоза клетка қабықшасының негізгі қаңқасын құрайтын микрофибриллаларды (талшықтарды) қалыптастырады. Қаңқа пектин мен гемицеллюлозадан тұратын матрикске батып тұрады. Кейбір ұлпалардың екінші реттік қабықшаларына лигнин кіреді. Клетка қабықшасының құрылысы оның қасиеттерін белгілейді. Бірінші ретік қабықшаның целлюлоза талшықтары бос және клетканың ұзын осіне перпендикулярлы орналасады. Екінші реттік қабықшаның микрофибриллалары параллельді және клетка осіне қатысты әр түрлі бұрышта бағытталады.  Неліктен клетка қабықшасы айтарлықтай берік, алайда созылымды әрі иілімді құрылыс деген сұрақты анықтау қажет. Өсімдіктің барлық клеткаларының целлюлозалық қабықшалары суды жақсы өткізеді, өзара және клеткааралықтармен біріге отырып, үздіксіз біртұтас тасымалдау жүйесін – апопластты құрайды. Апопласт арқылы өсімдік бойымен су мен еріген заттар тасымалданады. Апопласттың құрылысы мен қасиеттеріне байланысты оның тасымалдау механизмдерін талқылаңыз.  Клетка қабықшасының инкрустация мен адкрустация үдерістерін сипаттаңыз. Бұл үдерістер клетка қабықшасының суды өткізу қабілетіне және басқа қасиеттеріне қалай әсер етеді? Клетка қабықшалары суды нашар өткізетін ұлпаларды атаңыз. Олардың қызметтерін табыңыз. Клетка қабықшасының қызметтері: тірек (қаңқалық), қорғаныш, тасымалдау (апопласт арқылы клеткадан тыс тасымалдау), клетка пішіні мен көлемін анықтау. Сонымен қатар, клетка қабықшасында судың белгілі қоры сақталады, катионалмасу қабілетін іске асырып, клетканың иондық алмасуына және заттардың сіңіруіне қатысады.  Протопласт органеллалар орналасқан цитоплазмадан және ядродан тұрады. Цитоплазма плазмалемма деген мембранамен қоршалған. Органеллалар да мембраналық құрылысқа ие.  Барлық эукариоттық клеткалардың ішкі тірегі – цитоқаңқасы болады, оның арқасында клеткалардың пішіні анықталады, клетканың бір бөлігінен екіншісіне органеллалар тасымалданады, клетканың өзі де қозғалады. Цитоқаңқаның негізгі компоненттері – микротүтікшелер мен микрофиламенттер. Олардың қатысуымен өсімдік клеткасында ядролық материал мен клетканың бөлінуі, клетка қабықшасының биосинтезі жүреді. Сонымен қатар, ол клетканың механикалық іс-қимылдарына – жиырылуына, органеллалардың жылжуына, клетканың сыртқы ортада қозғалуына, клетка айналасында элементтердің жылжуын активтендіруіне қатысады. Клетканың жеке органеллаларына сипаттама берген кезде олардың құрылыс ерекшеліктерін, қызметтерін, клетканың басқа компонент-терімен әрекеттесуін, өсімдіктің реттеу жүйелерінің әсерінен өзгеруін қарастыру керек.  Ядро – клетканың гендік ақпаратының басым бөлігі орналасатын ең ірі органелласы. Ядроның басты қызметтері: 1) ақпаратты сақтау; 2) ақпаратты транскрипция, яғни мРНҚ синтезі көмегімен цитоплазмаға жеткізу; 3) ақпаратты жаңа клеткаларға ядро мен клетка бөлінген кезде репликация арқылы жеткізу. Эукариоттардың ядросы қос қабатты мембранамен қоршалған, матриксінде ішкі ортасы – нуклеоплазма (кариоплазма) бар. Матриксте ДНҚ, РНҚ және гистондар тобындағы ақуыздар жиынтығынан тұратын хроматин учаскелері болады. ДНҚ молекуласында нуклеотидтердің орналасу ретімен анықталатын гендік ақпарат бар. Қандай болмасын ақуыздың толық аминқышқылдық реттілігін кодтайтын ДНҚ молекуласының учаскесі ген деп аталады.  ДНҚ-ң негізгі екі қызметін атап кету керек. Біріншіден, ДНҚ клеткадан клеткаға тұқым қуалайтын қасиеттерді жеткізе отырып, өзінің еселенуі кезінде матрица қызметін атқарады. Екіншіден, өсімдіктің тіршілік циклін реттеу үшін, өсу, даму, сыртқы жағдайларға бейімделу үшін жауап беретін ерекше ақуыздарды синтездейді. Бұл келесі екі үдерісті қамтиды: транскрипция, яғни ДНҚ құрамындағы ақпаратты РНҚ-ға ауыстыру, кейін трансляция – РНҚ-ң нуклеотидтік тізбегінде кодталған ақпаратты синтезделетін ақуыздың аминқышқылдық тізбегіне ауыстыру. ДНҚ-ң түрлі типтегі РНҚ-ға транскрипциясын және трансляцияны талдау қажет, рибосома мен полисомалар қызметін білу керек. Эукариоттардың трансляция реакцияларының кезектілігін, оның инициация, элонгация, терминация және босап шығу кезеңдеріне бөлінетіндігін білу қажет.  Рибосома көмегімен жүретін ақуыздар биосинтезі клетканың бір қатар органеллалары мен құрылымдардың іс-әрекетімен тығыз байланысты екендігіне назар аударыңыз. Бұлар ядро мен ядрошық, цитоплазма, ЭР, митохондрия мен хлоропласттар. Осының физиологиялық маңызын қарастырыңыз.  Синтезделетін ақуыздардың ішінде ферменттер де бар. Ерекше ферменттік жүйелердің болуы, олардың саны зат алмасу бағытын, оның жеке жолдарының белсенділігін және үдерістердің қарқындылығын анықтайды. Сонымен, ДНҚ ерекше ферменттердің синтезі арқылы клетка метаболизмін реттеп отырады. Хлоропласттар – автотрофты клеткалардың қос мембранамен қоршалған жасыл пластидтері. Хлоропласт ішінде жіңішке, жайпақ қапшықтарға ұқсайтын құрылымдардың – тилакоидтердің күрделі жүйесі орналасқан. Олар бір қабат мембранамен қапталған. Тилакоид мембранасы құрамына фотосинтездің жарық сатысына – фотохимиялық реакцияларға қатысатын пигменттер мен ақуыздар кіреді. Тилакоидтердің бумасы граналарды құрайды. Хлоропласттың ішкі кеңістігін түссіз строма толтырады. Митохондриядағыдай хлоропласт ішінде оның мембраналық жүйесі арқылы құрылатын компартменттерді бөлу қажет. Бірінші компартмент – сыртқы және ішкі мембранасы арасындағы, екіншісі – тилакоидтік мембранамен қоршалған тилакоид ішіндегі кеңістік, үшіншісі – строманың компартменті. Ол хлоропласттың ішкі мембранасы мен тилакоидтер мембраналарымен қоршалған. Строма ішінде СО2 байланыстырып, тотықсыздандыруына, яғни фотосинтездің қараңғы сатысына қатысатын ферменттер орналасады.  Көптеген өсімдіктердің хлоропласттары қарапайым бөліну жолымен пайда болады. Клетка онтогенезінде хлоропласттар пропластидтерден қалыптасады.  Физиологиялық және эволюциялық тұрғыдан хлоропласттардың салыстырмалы дербестігі қызығушылық туғызады. Хлоропласттар меншікті ДНҚ-ға ие және олар жұмыртқа клеткасының пропластидтері арқылы тұқым қуалайды. Сонымен бірге, хлоропласттар ақуыз синтезіне қажетті барлық басқа да құрамбөліктермен – РНҚ, рибосомалар, аминқышқылдармен қамтылған. 

Хлоропласттың ферменттері ядролық немесе пластидтік ДНҚ-мен, немесе екеуімен бірге де кодталады. Дербестік қасиеті өзіндік ДНҚ-сына сәйкес ақуызды синтездеу қабілетінде ғана емес, сыртқы әсерлерге жауап қайтару реакциясында да байқалады.  Митохондриялар – қос мембранамен қоршалған, сопақша пішінді органеллалар. Ішкі мембрана кристаларды түзеді. Митохондриялардың мембраналық құрылысы екі компартментті қалыптастырады. Бірінші компартмент – ішкі және сыртқы мембрана арасындағы кеңістік, екіншісі – митохондриялардың ішкі матриксі. Ол ішкі мембрана арқасында пайда болады. Митохондриялардың сыртқы мембранасы заттар мен иондардың басым бөлігін жақсы өткізеді, ол арқылы органеллаға митохондриялық тыныс алудың субстраты – пируват кіреді. Пируват алдында декарбоксилденеді және белсенді ацетат түзе отырып, тотығады; кейінгісі ферментативтік реакцияларға қатысып, СО2 мен Н2О дейін тотығады (Кребс циклі). Бұл реакциялар митохондриялардың матриксінде жүреді. Циклдің жеке кезеңдерінде тотығу реакциялардың нәтижесінде тотықсызданған қосылыстар – никотинамидаденинди-нуклеотид (НАД) немесе флавинадениндинуклеотид (ФАД) пайда болады. НАД . Н және ФАД . Н электрондарды тыныс алудың электрон-тасымалдаушы тізбегінің (ЭТТ) құрамына кіретін басқа компоненттеріне береді. ЭТТ-ндегі электрондардың соңғы акцепторы – оттек. Ол суға дейін тотықсызданады. ЭТТ-ң  құрамбөліктері митохондрялардың ішкі мембранасында белгілі реттілікпен орналасады. Электрон тасымалдануы арқасында бөлінетін энергия АТФ синтезі үшін жұмсалынады. Органеллалардың жұмысын ұйымдастырудағы мембраналық жүйенің рөліне назар аудару қажет. Тасымалдаушылардың мембранада орналасу реті реакциялардың белгілі кезектілігін қамтамасыз етеді, ал мембрана арқылы протондардың тасымалы мембрананың екі жағында зарядтардың бөлінуіне әкеледі. Бұл үдерісте мембрананың талғаулы өткізгіштігі маңызды. Хлоропласттар сияқты митохондриялар да жартылай дербес органеллалар, себебі олардың рибосомалары, ДНҚ мен РНҚ, митохондриялық ДНҚ-мен кодталатын ақуыз синтезіне қажетті ферменттер мен кофакторлары бар. Митохондриялық ДНҚ-ң репликацияға қабілеттілігі оларға ядродан тәуелсіз бөлінуге мүмкіндік береді, сондықтан олар de novo емес, бөліну арқылы пайда болады. Бұл ретте ядролық ДНҚ-ң рөлін талдау керек және митохондриялардың биосинтездік қызметіне клетка геномы тарапынан бақылау қалай жүретіндігін қарастыру қажет.  Вакуоль – өсімдік клеткасына тән ерекше органелла. Жетілген клетканың басым бөлігін вакуоль алып жатады. Ол талғап өткізетін мембранамен – тонопластпен қоршалған. Ішінде тұздар мен органикалық қосылыстардың су ерітіндісі болады. Вакуоль клетканың өсуі барысында бірнеше жолмен пайда болады. Бұл үдерістегі ЭР және Гольджи аппаратының рөлін білу қажет. Тонопласт пен плазмалемма қасиеттерін салыстырған қызықты. Мембрананың талғаулы өткізгіштігі оның құрылысына, оның құрамына кіретін құрамбөліктерінің химиялық ерекшеліктеріне, заттарды тасымалдайтын арнайы жүйелердің болуына байланысты. Цитоплазма мен ортаның арасында рН-ң едәуір градиенті (айырмашылығы) байқалады. Ол цитоплазмадан вакуольге сутек иондарын соратын протондық АТФазалар жүйесі арқасында пайда болады. Вакуоль қызметтерінің бірі ретінде осы үдерістің клетка тіршілігі үшін маңызын түсіну қажет. Вакуоль ішіндегі минералдық заттар өзіндік қор ретінде қажеттілік туындағанда жұмсалынады. Вакуоль клетканың су алмасуында елеулі рөл атқарады. Оның қатысуымен клетканың осмостық потенциалы мен тургорлық қысымы пайда болады. Сонымен, вакуоль клетканың зат алмасуында белсенді қатысады, клетка гомеостазын (ішкі ортасының тұрақтылығын) қамтамасыз етеді.  Эндомембраналық жүйенің органеллаларын олардың құрылысы мен қызметі ерекшеліктеріне, басқа органеллалармен әрекеттесуіне, онтогенез барысында өзгеруіне байланысты жеке топқа бөледі. Олар – ЭР, Гольджи аппараты, микроденешіктер, плазмалемма. Клетканың бұл құрылымдарына бір қатар жалпы қасиеттер тән: 1) барлығы да клетка ішінде de novo пайда бола алады; 2) олардың өзіндік ДНҚ-сы болмайды; 3) олардың көпшілігі ядроның қабықшасынан пайда болады; 4) олардың мембраналары шығу тегінен бір-біріне жақын болады; 5) олар ішіндегі заттарын клетка сыртына немесе вакуольге шығарады; 6) олар үнемі жаңадан пайда болу мен ыдырау айналымына қосылған клетканың перманенттік (үздіксіз) құрамбөліктері. Алайда, олардың жаңадан пайда болуы дәл осы клеткаға тән тұрақты түрінде жүреді. Олар – эукариоттық клетканың әмбебап компоненттері. Эндомембраналық жүйенің әр органелласының құрылысы мен қызметтерін білу керек.  ЭР – мембранамен шектелген каналдар жүйесі, олардың беті тегіс немесе рибосомалар арқасында кедір-бұдыр болады. Кедір-бұдырлы ЭР негізгі қызметтерінің бірі – бекітілген рибосомаларда түзілетін ақуыздардың синтезін, тасымалдауын және трансляциядан кейінгі алғашқы өзгерістерін қамтамасыз ету. Кедір-бұдырлы мен тегіс ЭР-да мембраналық липидтері синтезінің соңғы кезеңдеріне қатысатын ферменттер орналасады. Тегіс ЭР-да терпеноидтер түзіледі, клетка үшін уытты гидрофобты заттардың уытсыздануы жүреді. ЭР бойымен түрлі қосылыстардың тек клетка ішінде емес, клеткалар арасында плазмодесмалар арқылы тасымалдануы жүреді.  Гольджи аппаратының қызметі – секреттердің пайда болуы мен бөліп шығаруы. Секреттелетін заттар (полисахаридтер, моносахаридтер, ақуыздар, липидтер, гликопротеиндер, гликолипидтер) қоюланып, диктиосомадан үзілетін көпіршіктердің ішінде клетка бойымен немесе клетка сыртына тасымалданады. Секреттелетін заттар ЭР да түзіле алады, онда Гольджи аппаратында олардың шоғырлануы мен түрленуі жүреді. Диктиосомалардан пайда болған көпіршіктер плазмалемма мен клетка қабықшасының қалыптасуы мен өсуіне қатысады.  Клетка мен органеллалардың құрылысы мен қызметтерін талдау кезінде, біртұтас жүйе ретінде клетканың тіршілігі оны құрайтын барлық компоненттерінің қызметтік әрекеттесуіне байланысты екендігін есте сақтау керек. Фотосинтезді іске асыратын хлоропласттар – фотоавтотрофты органеллалар. Олар күн энергиясын қолдана отырып, бейорганикалық заттардан – СО2 мен Н2О-дан органикалық заттарды синтездейді. Түзілген органикалық заттар клетканың басқа органеллаларында биосинтезге немесе энергия алу үшін жұмсалынады. Бұл энергия эндэргониялық (энергияны талап ететін) үдерістерде пайдаланылады. Ол биохимиялық жұмыс, яғни түрлі биосинтездер, осмостық жұмыс, заттар тасымалы, электрлік жұмыс және т.б. Тірі жүйенің энергия сіңіру мен айналу үдерістері термодинамика заңдылықтарына бағынады. Тірі клетканың зат алмасуы өзара байланысқан жеке химиялық реакциялардан тұратын көптеген метаболиттік тізбектердің арқасында жүреді. Бұл орайда эндэргониялық өзгерістер экзэргониялық реакциялармен қатар жүреді, бұл оларды энергиямен қамтамасыз етеді. Энергияны түзетін және жұмсайтын реакциялардың арасында делдал ретінде энергия тасымалдаушысы – аденозинүшфосфор қышқылының (АТФ) жүйесі қызмет етеді. Ол тірі клеткаларда негізінен магнийлік кешен түрінде болады. АТФ синтезі мына теңдеуге сәйкес жүреді: АДФ + Фб  → АТФ + Н2О.  Бұл реакция экзэргониялық реакциямен қатар жүрген кезде бөлінген энергия АТФ молекуласында жиналады. Энергияны бөле жүретін АТФ-ң ыдырауы эндэргониялық реакцияны іске асыра алады.   АТФ – макроэргиялық қосылыс. Осы типтегі қосылыстардың ерекшеліктерін талдау керек, макроэргиялық байланысы бар басқа қосылыстарды сипаттап, олардың метаболизмдегі рөлін білу қажет.  АТФ-ң АДФ пен фосфаттан пайда болуының үш тәсілі бар: субстрат деңгейінде фосфорлау, тыныс алу тізбегінде тотықтыра фосфорлау және фотосинтездік фосфорлау. Макроэргиялық байланыстардың энергиясы есебінен клетка ішінде түрлі жұмыстар: химиялық, осмостық, механикалық және т.б. жүріп жатады. Зат алмасудың жеке химиялық реакциялары ферменттермен катализденеді.  Ферменттер – ақуыздық катализаторлар. Олар метаболиттік реакциялардың активациялау энергиясын төмендетеді. Бұны олар субстратпен қосылып, аралық өнімді түзу арқылы іске асырады. Бір реакция орнына екеу немесе бірнешеуі жүреді. Барлық реакцияларды активациялау энергиясының жиынтығы ферментсіз жүретін реакцияны активациялау энергиясынан төмен.  Ферменттер құрылысының принципін, ферменттердің простетикалық топтарын, коферменттерді, олардың ферменттер құрамындағы рөлін, ферменттердің белсенді топтары мен кофакторлары ретінде металдардың рөлін білу қажет. Ферменттердің әсер ету механизміне назар аударыңыз. Ферменттердің белсенділігін реттеу типтерін ажырата білу керек. Олар мынадай: белсенді емес алғы заттардың белсенді ферменттерге айналуы; ферменттің катализдік орталығына изостериялық және аллостериялық әсерлер арқылы оның белсенділігінің өзгеруі; ферменттердің ыдырау процесіне ықпал етуі.  Компартменттердің әрқайсысы өзіне тән биохимиялық үдерісті жүргізеді және олардың өзара әрекеттесуі мембраналар арқылы метаболиттердің тасымалы есебінен іске асады. Тасымалдау жүйенің ерекшелігі мынада: органеллада (хлоропласт немесе митохондрияда) жүретін метаболиттік процестің соңғы өнімі органелла ішіндегі реакцияларға маңызды реттеуші затпен антипорт жолымен (бір уақытта қарама–қарсы бағытта) тасымалданады. Сондай-ақ бұл зат компартмент сыртында жүретін зат алмасу процестеріне тәуелді. Метаболизм ықпалдасуының сипатты мысалы: митохондрияда түзілетін АТФ цитоплазма компоненттеріне митохондриядағы АТФ-ң арнайы тасымалдаушының көмегімен жеткізіледі. Бұл ретте тасымалдаушының ерекше құрылысы АТФ-тың АДФ-пен антипорт жолымен тасымалдануына мүмкіндік береді. Тасымалдаушының осындай құрылысыңны арқасында АТФ-ң тасымалы ғана емес, митохондрияда жүретін тотығу реакциялары да реттеледі. Бұл реакциялар клеткадағы АТФ/АДФ қатынасына байланысты, демек, АТФ есебінен жүретін қызметтердің белсенділігіне тәуелді. Клеткаішілік метаболизмнің ықпалдасуы клетка геномының қатысуымен ақуыз синтезі арқылы да іске асады. Цитоплазмадағы ақуыз синтезі бос немесе ЭР мен ядро қабықшасымен байланысқан 80S рибосомаларда жүреді. Синтезді бірнеше РНҚ  түрлері: ақпараттық, рибосомалдық, тасымалдаушы РНҚ бақылайды. Олар ДНҚ-ң транскрипциясы арқылы синтезделіп, ядро қабықшасының тесіктерінен цитоплазмаға шығады. Митохондрия мен хлоропласттардың меншікті ДНҚ-сы біршама полипептидтерді кодтайды. Олар көбінесе құрылымдық компоненттер. Бұл органеллалардың меншікті ДНҚ-ң болуы олардың белгілі дербестігін туғызады. Дегенмен, олардың үстінен ядро тарапынан бақылау бар. Бұл бақылау цитоплазманың 80S рибосомаларында синтезделетін негізгі ферменттердің немесе электронтасымалдаушы компоненттерінің түзілуін шектеу арқылы жүреді. Мысалы, митохондриялардың ішкі мембранасы митохондриялық ДНҚ-ң қатысуымен синтезделеді, ал ЭТТ компоненті – с цитохромы цитоплазмада пайда болады. Кальвин циклінің басты ферментінің – РБФ-карбоксилазаның синтезіне хлоропласттың да, ядроның да геномы қатысады. Геном белсенділігінің реттеушісі ретінде органелла метаболизмінің соңғы өнімдері бола алады.    Клетка ішіндегі зат алмасудың біртұтастығы тек ықпалдасу арқылы емес, реттеу жүйелер арқылы да қамтамасыз етіледі. Клетка деңгейінде келесі реттеу жүйелері бар: ферменттік, гендік және мембраналық. Температура, рН, иондық күш, катализдік және аллостериялық орталықтар деңгейінде әрекет ететін факторлар арқылы ферменттер белсенділігінің реттелуін қарастыру қажет.  Гендік реттелуінің бөліктері ретінде ДНҚ-ң репликациясы арқылы, транскрипция, процессинг және трансляция деңгейінде реттелуді білу керек. Сондай-ақ, мембраналық реттелуі мембрана арқылы тасымалдың өзгерістері есебінен, ферменттерді байланыстыру немесе босату нәтижесінде жүретіндігін түсіну қажет.                                                                  ЗПС бойынша әдістемелік нұсқаулар

Тақырыбы: Орта реакциясы мен температураның инвертаза белсенділігіне әсері  Инвертаза ферменті немесе сахараза (β-фруктофуранозидаза) сахарозаның глюкоза мен фруктозаға гидролиз реакциясын катализдейді:   С12Н22О11   + Н2О     →          С6Н12О6   +    С6Н12О6                    сахароза             инвертаза      фруктоза       глюкоза Өсімдік әлемінде кең тараған инвертаза ферментін берілген жұмыс мақсатында қолданылатын ашытқы саңырауқұлағынан оңай бөліп алуға болады. Әр түрлі жағдайда инвертаза белсенділігінің жуық сандық шамасын алу үшін өзінің құрамында мыс тотығы (көк түсті) болатын Фелинг ерітіндісін қолданады. Егер Фелинг ерітіндісіне глюкозаның тобына жататын құрамында шамалы қанты бар ерітіндіні тамшылатып қосса, (яғни бос альдегид тобы бар) онда ерітіндінің көк түсі сарғыш қызыл түске айналады, өйткені мыс тотығы тұнба түзіп, мыстың шала тотығына дейін тотықсызданады.  Инвертаза ферментінің субстраты – сахароза редукциялы қасиет көрсете алмайды, ол кезде гидролиздің бір өнімі ретінде глюкоза Фелинг ерітіндісінде мыс тотықсыз қалпына келтіреді.Осы әдіспен, инвертаза неғұрлым белсенді болса, соғұрлым глюкоза көп жиналады және мыс тотығының мыстың шала тотығына айналуы тез жүреді. Бұл инвертазаның белсенділігін анықтау үшін қолданылады.  Берілген тақырып  бойынша сынақ тапсырардың алдында өздігінен дайындалуға арналған сұрақтар 1.Ферменттер туралы түсінік. Олардың ауыл шаруашылығы өндірісінде және өсімдіктер тіршілігіндегі маңызы. 2.Ферменттердің химиялық табиғаты. 3.Ферменттердің катализдік әсерінің принциптері мен механизмі. 4.Ферменттердің жалпы қасиеттері.