3. Будова і функції клітинних мембран. Фізіологічна характеристика збудливості.

На рівні клітини більшість фізіологічних процесів відбувається за участю мембран. Мембрани виконують такі функції:

1. Забезпечують відповідну структуру самої клітини та її органоїдів.

2. Створюють перешкоду на шляху речовин, які надходять або виходять з відповідних структур.

3. Регулюють активність процесів, що перебігають у кожному структурному утворі, передаючи зовнішні сигнали.

4. Підтримують градієнти концентрації багатьох сполук між внутрішнім вмістом структури і навколишнім середовищем.

5. Визначають імунну специфічність клітини.

Клітинні мембрани побудовані за загальною схемою. Основу плазматичної мембрани складають ліпіди. Крім них до складу мембрани входить багато білкових структур та вуглеводи.

Ліпіди утворюють структурну основу мембран. В основному це фосфоліпіди, молекула яких складається з гідрофільної головки та гідрофобного хвостика. Тому у водному середовищі молекули фосфоліпідів вони формують подвійний шар у якому головки обернуті назовні, а хвостики – всередину.

Якщо ліпіди виконують структуроутворюючу функцію, то більшість інших функцій мембран визначаються їх білковими компонентами.

Білки поділяються на інтегральні та периферичні. Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь, а периферійні вбудовані на різну глибину між ліпідами.

За функціями мембранні білки усіх клітин поділяються на білки-помпи, білки-канали, білки-рецептори, ферменти та структурні білки.

Білки-помпи використовують енергію АТФ для переміщення іонів та молекул проти концентраційних та електрохімічних градієнтів та підтримують необхідні концентрації цих молекул в клітині.

Білки-рецептори представлені білковими молекулами, які «впізнають» ту або іншу біологічно активну речовину, контактують з нею і передають інформацію про характер цієї взаємодії в клітину. Від цього значною мірою залежить кінцевий фізіологічний ефект дії цієї речовини.

Білки-канали являють собою шляхи вибіркового перенесення іонів і заряджених молекул. Механізм перенесення пов’язаний з конформацією білка-канала, в результаті якої він відкривається чи закривається.

Білки-ферменти мають високу каталітичну активність, полегшують або уповільнюють перебіг хімічних реакцій як всередині самої мембрани, так і біля її поверхні.

Структурні білки забезпечують з'єднання клітин у тканини та органи.

Перехід різних речовин через мембрану залежить від величини їхньої молекули, заряду, а також розчинності в ліпідах.

Транспорт речовин через мембрану відбувається за декількома механізмами і може бути активним і пасивним.

Пасивний транспорт речовин через мембрану відбувається без затрат енергії за концентраційним градієнтом.

Основним механізмом, що забезпечує процес пасивного транспорту, є проста дифузія. Таким шляхом легко проникають у клітину жиророзчинні сполуки (СО₂, О₂ та ін..). Шляхом дифузії через мебрану можуть також проходити невеликі нейтральні молекули (Н₂О, О₂, СО₂, сечовина та ін..). Перенос речовин за допомогою простої дифузії завершується при вирівнюванні концентрації.

Проста дифузія відбувається не тільки через ліпідний бішар, але і через іонні канали, утворені білками. Всередині таких білків є канал, заповнений водою. Канал може існувати у двох станах – відкритому або закритому. Для цього існують ворота. Положення воріт – «відкрите» або «закрите» залежить або від електричного заряду мембрани (потенціалзалежні, або електрозбудливі канали) або від дії тієї чи іншої хімічної речовини (хемозбудливі канали). Другим фактором, що регулює проходження іонів є заряд стінки канала. Якщо стінка заряджена негативно, то негативні іони відштовхуються і не можуть пройти через такі канали. Мембранні канали специфічні. Є натрієві, калієві, кальцієві, хлорні та інші канали, що пропускають відповідні іони.

Регулювати проходження іонів через канали можна також за допомогою специфічних хімічних речовин – блокаторів. Так, блокатором натрієвих каналів є тетродоксин, який синтезується у деяких риб, калієвих – тетраетил амоній, амінопіридини; кальцієвих – верапаміл, ніфедепін, які використовуються у клініці для пригнічення підвищеної активності м’язів.

Полегшена дифузія відбувається також за градієнтом концентрації, але за допомогою білків-переносників. Цей процес високо специфічний, швидкість його набагато більша, ніж простої дифузії. Речовина, що не може самостійно пройти через мембрану, з’єднується з білком-переносником, який забезпечує моментальне “протягування» цієї речовини через ліпідний бішар. Таким чином транспортуються амінокислоти, органічні кислоти, моносахариди (глюкоза), нуклеотиди.

Осмос – має значення для транспорту води через напівпроникну мембрану (проникну для води і непроникну для речовини). Якщо така мембрана розділяє два розчини з різними концентраціями розчиненої речовини, , то з боку меншої концентрації розчиненої речовини у напрямку до більшої буде переміщуватись розчинник. Сила, що в даному випадку визначає рух розчинника (води) називається осмотичним тиском. Величина осмотичного тиску визначається кількістю молекул, а не їх величиною.

Активне транспортування відбувається проти градієнта концентрації речовини і вимагає для свого здійснення затрат енергії , яка виділяється під час розпаду АТФ. Розрізняють первинний активний транспорт та вторинний.

Активний первинний транспорт іонів здійснюється за допомогою іонних помп, що підтримують у клітині постійний іонний склад. Існують різні помпи, зокрема, такі як Na⁺-K⁺-помпа, Са²⁺-помпа. Практично у кожній клітині існують Na⁺-K⁺-помпи, які викачують іони натрію з клітини і одночасно закачують іони калію у клітину. Таким чином забезпечується низька концентрація іонів натрію і висока концентрація іонів калію у клітині. Одна молекула АТФ забезпечує вихід з клітини 3 іонів Na⁺ та вхід 2 іонів К⁺. Завдяки роботі помпи створюються іонні градієнти: іонів калію у цитоплазмі в 30-50 разів більше, ніж на зовнішньому боці мембрани, а іонів натрію у 8-10 разів більше у зовнішньому середовищі, ніж всередині клітини.

Вторинно-активний транспорт найчастіше забезпечується у поєднанні з транспортуванням натрію. Разом з натрієм у клітину можуть увійти інші молекули (глюкоза,амінокислоти). Такий транспорт називається симпорт. Антипорт – це рух молекул разом з натрієм, але у протилежному напрямку (Са²⁺).

У деяких клітинах організму людини існує особливий шлях транспорту, який називається ендоцитоз. Шляхом ендоцитозу у клітину потрапляють великі частинки. Цей шлях має дві основні форми: піноцитоз та фагоцитоз. За допомогою піноцитозу клітина поглинає маленькі краплі розчинених поживних речовин з позаклітинної рідини, особливо молекули білків. Фагоцитоз використовується для поглинання великих об’єктів, таких як бактерії, клітини, частинки зруйнованої тканини. Протилежний шлях – екзоцитоз – це механізм, що забезпечує виділення з клітини низки речовин і процеси секреції.

Збудливість клітинних мембран.

Будь-яка клітина, окремі органи чи організм у цілому можуть перебувати в двох фізіологічних станах: фізіологічного спокою та активності. Фізіологічний спокій не означає стану повної бездіяльності. Протягом цього періоду продовжуються властиві для клітини метаболічні процеси і процеси проліферації, спрямовані на її збереження. Перехід від фізіологічного спокою до активності відбувається завдяки тому, що всі живі клітини мають здатність до подразливості, тобто здатнівсь під впливом зовнішніх чи внутрішніх чинників (подразників) змінювати свою життєдіяльність. Це виявляється, наприклад, у посиленні поділу клітин або його сповільненні, збільшенні секреції та інших процесів, властивих для даних клітин. Енергія для відповідної реакції отримується за рахунок метаболізму самої клітини.

Для деяких типів клітин характерним є те, що під час дії подразника спочатку виникає загальна для цих клітин відповідь – збудження. Збудження проявляється розвитком електричної різниці потенціалів на мембрані (так званий потенціал дії) та специфічною для даної тканини реакцією (генерування і проведення нервового імпульсу, секреція, скорочення). Такі клітин називаються збудливими. До збудливих належать нервова, м’язова та залозиста тканини.

Потенціал дії передує прояву специфічної реакції цих клітин. У м’язовій клітині він передує скороченню. Для нервової клітини розвиток потенціалу дії збігається з її специфічною реакцією – генерацією і передачею нервового імпульса.

Мембранний потенціал спокою та механізм його виникнення.

В стані фізіологічного спокою між вмістом клітини і позаклітинною рідиною існує різниця електричних потенціалів – мембранний потенціал спокою (МП). Його можна виміряти, ввівши всередину клітини мікроелектрод. Інший електрод міститься ззовні клітини. Як тільки мікроелектрод проколює мембрану і входить всередину клітини, реєструється від'ємний заряд всередині клітини біля мембрани. Ця різниця електричних потенціалів по обидва боки мембрани і називається мембранним потенціалом або потенціалом спокою (ПС). Його величина в різних збудливих тканинах неоднакова. Так, у клітинах скелетних м'язів МП близько -90мВ, у непосмугованих -30 мВ, у нервових від -40 до -90 мВ.

Існування МПС зумовлене нерівномірною концентрацією іонів у поза- і внутрішньоклітинному середовищі, а також неоднаковою проникністю клітинної мембрани для різних іонів.

Негативно заряджені іони погано проходять через клітинні мембрани. Позитивно заряджені іони металів можуть транспортуватись через іонні канали. Однак у стані спокою мембрана у 10-15 разів більш проникна для іонів К⁺, ніж для іонів Na⁺. Тому сумарний вихід із клітини іонів калію переважає над надходженням у клітину іонів натрію.

У клітині концентрація позитивних та негативних іонів приблизно однакова. У результаті виходу частини іонів калію створюється різниця потенціалів між зовнішньою поверхнею мембрани і найближчим шаром цитоплазми. Надлишкові негативно заряджені іони, які не можуть пройти через мембрану, нагромаджуються всередині клітини, створюючи там негативний заряд та забезпечують притягання іонів калію, що вийшли через мембрану. Ці іони не відходять далеко від мембрани і забезпечують тут надлишок позитивного заряду.

Якщо ці процеси будуть продовжуватись у клітині і далі лише у цьому напрямку, то різниця концентрацій іонів між клітиною і зовнішнім середовищем поступово зникне. Іонні градієнти зберігаються завдяки функції Na⁺-K⁺-помпа. Зниження активності помпи призводить до зменшення концентраційного градієнта, в результаті чого буде знижуватись ПС. Загибель клітини спричинює поступове зникнення градієнту концентрації іонів і наближення ПС до нуля.