Ареал и его изменения

Термин ареал (от лат. аrea – площадь, пространство), часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и т.д.). Ареал равнозначен выражению область распространения. Ареал столь же неотъемлемая часть характеристики какого-либо таксона, как морфологические и экологические особенности. Наглядное представление о различиях ареала получают после нанесения его на карту, соединив линией крайние точки более или менее сплошного распространения данного вида. Обводя общей линией ареалы видов одного рода, можно получить ареал рода; обводя ареалы видов, принадлежащих к одному семейству, можно получить ареал семейства и т. д.

Каждый вид занимает ареал не сплошь, т. к. животные обитают только в подходящих для них биотопах. Б и о т о п - участок земной поверхности, представляющий для населяющих его организмов более или менее однородную среду обитания. Например, болото, пустынные пески, илистое дно пресного водоема, лиственничный лес. С т а ц и я - место с совокупностью условий, необходимых для жизни вида. Понятие стация полностью соответствует понятию местообитание. Стация может занимать часть биотопа, соответствовать биотопу или занимать несколько биотопов. При определении стации следует идти от животного, т. е. говорить: стация ондатры, стация глухаря, стация аpxapa и т. п. Иначе говоря, понятие стация, не отнесенное к конкретному виду животного, не существует.

В пределах видового ареала можно установить следующие области: размножения (гнездования), зимовки, питания, миграционного пути. В таком случае области пролета и зимовок перелетных форм и области зимних кочевок птиц и млекопитающих будут частью их ареала, поскольку здесь их пребывание обязательно.

. л ео ь зимовки.

Однако рассматривать ареал лишь как площадь не совсем правильно. Точнее представлять его как трехмерную структуру, поскольку водные биотопы имеют не только горизонтальное, но и вертикальное протяжение, да и наземные животные, распространенные и в горах, и на равнине располагаются не только на горизонтальной площади, но и в некоем объеме – над и под землей.

Ареалы формировались в результате взаимодействия процессов эволюции самих животных и изменений среды их обитания в различные геологические эпохи. Поэтому изучение ареалов играет важную роль:

• при выяснении их происхождения;

• для выяснения палеогеографической эволюции;

• при сравнении ареалов одних и тех же видов через небольшие отрезки времени (10-20 лет);

• для выявления современной тенденции к расширению или сокращению площади, занятой популяциями вида.

Как правило, изменение численности и занимаемой площади – четкие показатели состояния вида. Следовательно, по ареалу можно судить о том, что происходит с интересующим нас видом животного в условиях изменяющейся природной среды. Таким образом, одним из основных методов зоогеографии следует считать картографирование, то есть отражение на географической карте пространственного размещения животных или целых фаунистических комплексов и их связей с географической средой. Существуют различные методы картирования ареалов.

1. Точечный метод один из наиболее распространенных и наиболее точный. При использовании его условными значками на бланковой карте обозначаются точки нахождения каждого обнаруженного вида на местности с «привязкой» к координатной сетке или элементу ландшафта. Поэтому точечный метод хорош в начале изучения географического распространения животного. Это важнейший метод при картировании ареалов редких или малоизученных видов. На одной карте значками разной формы можно нанести встречи разных видов. Степень точности данного метода зависит от количества фактического материала и особенностей выбранной карты, прежде всего ее масштаба. Для наиболее точной привязки пункта регистрации к определенному элементу ландшафта требуется крупномасштабная карта. При всех своих преимуществах точечный метод имеет и недостатки. Он мало показателен, так как требует известной доли воображения, чтобы представить себе форму и площадь ареала. Кроме того, животные, как известно, встречаются не в точке, а на более или менее широком пространстве.

2. Контурный (пограничный) метод даёт возможность картировать границы ареала. С этой целью крайние, т. е. расположенные на границах ареала точки соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму. Используя линии разной толщины и целостности можно на одно основу нанести границы ареалов различных таксонов. При составлении мелкомасштабных обзорных карт границы ареала можно проводить путем их экстраполяции по определенным ландшафтным индикаторам, таким, как высотный пояс, тип растительности, рельеф и др. Для этого необходимо знать биотопические предпочтения вида и его основные экологические требования. Однако с помощью контурного метода границу ареала можно достоверно установить лишь в том случае, если распространение вида хорошо изучено и точки на карте стоят близко одна от другой. Чаще всего на периферии ареала вид встречается спорадически. В таких случаях при формальном соединении точек в пределы ареала включаются большие пространства, где вид не найден, а может, вообще не встречается. Кроме того, весьма вероятно, что за пределами оконтуренного ареала могут остаться не учтенные территории, где вид обитает.

3. Сеточный (растровый) метод, который называют еще методом формальных квадратов. При этом пользуются контурной картой, поле которой разбито на квадраты с длиной сторон равной фиксированному линейному числу (метры, километры) или угловых (градусы минуты) единиц. Размер квадрата выбирает заранее в зависимости от поставленной задачи. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком. Прочие квадраты остаются без обозначений. На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить о том, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Точность данного метода зависит от размера единицы растра, а также объема собранного материала. Метод получил большое распространение, поскольку позволяет обрабатывать большие массивы информации и комбинировать их с другим и методами при создании карт с помощью компьютеров.

4. Штриховой метод позволяет обозначать ареал вида (ов) на карте различного рода штриховкой (густая, редкая, косая, прямая и пр.). Этот метод нагляден, но характеризуется незначительной точностью.

5. Значковый метод является вариантом штрихового, при котором на площади ареала размещают внемасштабные значки (стилизованные, рисунки с градацией по цвету, размерам или весу и пр.). Ареал можно изображать на карте сплошной заливкой. В тех случаях, когда надо отразить количественные отношения, можно употреблять краску разной насыщенности, например для показа различной плотности населения.

Картирование отображает лишь географическую природу ареалов. В пределах ареала каждый вид заселяет только пригодные для него местообитания. Распределение популяций вида внутри его ареала получило название топографии, или кружева ареала. Несмотря на то, что этот вопрос больше относится к сфере проблем экологии, в некоторых случаях он представляет интерес и для зоогеографии. Например, картографирование размещения околоводных видов внутри ареала; необходимость выявить реальные места поселения животных - хранителей природно-очаговых инфекций, таких, как чума и другие, с целью борьбы с ними. Карты кружева ареалов выполняются на основании полевой съемки в крупном и среднем масштабах, позволяющих показать мозаичное распределение вида по местообитаниям.

Типология ареалов. Каждый вид имеет свой ареал, и в природе практически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площади, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населять всю его территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте одинаково. Тем не менее, все разнообразие ареалов можно свести к какому-то ограниченному числу типов.

Для номенклатуры ареалов важно использовать три составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вертикальную, сверху вниз).

Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком. Она определяется в первую очередь климатическими, особенно температурными, факторами, прямо или косвенно влияющими на распространение большинства видов. Границы ареалов таких видов на определенном протяжении совпадают с границами ландшафтной зоны, хотя зональная приуроченность каждого из них может значительно меняться на всем протяжении ареала. Некоторые животные часто приурочены не к зоне, а к определенным стациям, встречающимся в нескольких зонах. Признают два типа интразональных группировок:

• собственно интразональные, сравнительно ограниченно распространенные в пределах одной или близких зон (обитатели тугайных зарослей, солончаков, бугристых болот и т. д.); как правило, это группировки, связанные с пойменными комплексами, например, околоводные виды – бобр, норки, цапли, утки и др;

• азональные, похожие на предыдущие, но широко распространенные и не приуроченные к каким-нибудь определенным зонам (виды убиквисты – лисица, ворона или синантропы – серая крыса, воробей и пр.).

При широтной составляющей ареала следует придерживаться названий климатических зон, принятых в физической географии: арктическая, бореальная (таежная), суббореальная (зона широколиственных лесов, а в центре Евразии - зона между таежной и степной зонами), субтропическая зона и т. д.

Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность – высокогорье, среднегорье, низкогорье) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами. По характеру вертикального распространения можно различить альпийские виды и виды, которые заселяют среднегорья и высокогорья. Выделяют и промежуточные между ними - субальпийские формы. Иногда приходится сталкиваться с равнинно-горным расселением.

Долготная составляющая ареала определяется степенью удаленности от океана (обычно тянется с запада на восток), обусловливающей характер климата. Границы ареалов могут быть связаны с континентальным, либо морским, аридным, либо с влажным климатом.

Размеры ареалов могут быть весьма различными. Можно построить иерархическую систему ареалов - от узколокальных до глобальных. Наряду с очень узкими, занимающими территории в несколько квадратных километров и меньше, встречаются обширнейшие в несколько тысяч квадратных километров. У некоторых видов колибри площадь ареала совпадает с площадью одной горной вершины или даже с площадью кратера потухшего вулкана. Ареал гаттерии охватывает только небольшие островки около Новой Зеландии.

Некоторые виды животных имеют очень обширные ареалы и могут быть встречены во всех странах света. Виды животных и растений с всесветными ареалами носят название космополитов (буквально–гражданин мира). Примером космополитического распространения служит сокол сапсан, скопа, домовой воробей, дельфин-белобочка, синий кит, серая крыса.

Причины столь резкого различия ареалов весьма разнообразны. Большое влияние на величину ареала имеет характер стаций, занимаемых видом. Океан с его мало изменяющимися на огромном протяжении жизненными условиями дает приют большому числу космополитов.

Приуроченные к редким стациям, например, к высокогорьям (снежный барс, улары), не могут иметь большого распространения. А виды, способные обитать в разнообразных биотопах и стациях, имеют большие ареалы. Сапсан, ворон, волк, ласка живут в самых разнообразных условиях: и в тундре, и в лесу, и в степи, и в пустыне, как на равнинах, так и высоко в горах. Их ареалы огромны. Естественно, что площадь ареала не может превышать площадь, на которой имеются необходимые для данного вида условия жизни. Наиболее велики шансы к занятию широких ареалов у видов с большой экологической валентностью (пластичностью), т. е. способных приспосабливаться к разнообразным условиям существования, способных к широкому расселению и преодолению преград.

Некоторые виды, населяющие более-менее однородные биотопы, например, связанные с водой выдра и скопа, имеют обширные ареалы. Выдра распространена почти по всей Евразии и Америке, а скопа отсутствует только в Новой Зеландии и Южной Америке.

Геологический возраст вида, его древность, также влияют на величину ареала. Ибо чем древнее вид, тем больше он имел времени и возможностей расселиться по всей подходящей для него территории. Это правило подтверждается на ареалах высших таксономических единиц. Отряды и семейства древних беспозвоночных (скорпионы и многоножки) распространены шире, чем таковые же позвоночных. Надо помнить, что нередко древние виды и даже группы животных имеют очень ограниченный ареал (реликтовый). Здесь идет речь о сокращении ареалов. Происходит это потому, что их постепенно вытесняют более молодые или лучше приспособленные группы и виды. Так, три рода двоякодышащих рыб (группа известна с раннедевонского времени) имеют ограниченные ареалы: неоцератод распространен только в Квинсленде (Австралия), лепидосирен - в центральной части Южной Америки, a протоптерус - во внутренней Африке. Очень мал ареал у таких древних животных, как гаттерия и киви.

Реликты - виды животных, сохранившиеся до наших дней из прошлых геологических эпох, организация жизни и ареалы которых находятся в явном несоответствии с окружающей средой, имеют обычно небольшие ареалы, называемые реликтовыми. Как правило, эти ареалы – только небольшая часть старого, обширного ареала вида (или группы, которой принадлежит вид). Гаттерия - реликт, двоякодышащие рыбы также должны быть отнесены к реликтам.

Эндемиком считается вид, населяющий только рассматриваемую территорию (или только часть ее) и нигде больше не живущий (эндемик острова, эндемик озера, эндемик континента, эндемик вершины горы и т.д.). Таким образом, поганка Cetropelma micropterum - эндемик озера Титикака, одновременно она эндемик Боливии, и если говорить о фауне Южной Америки в целом, то названная поганка эндемична и для всего материка. Это значит, что вне Южной Америки эта птица не встречается. Гаттерия - эндемик Новой Зеландии. Прометеева мышь, кавказский тетерев, кубанский и дагестанский туры – эндемики Кавказа. Эндемики могут иметь и обширные ареалы. Эндемик той или иной территории должен водиться только в пределах данной территории. Он может при этом занимать всю эту область или самую незначительную ее территорию. Песец, распространенный почти по всей ландшафтно-географической области тундры, эндемичен для тундры, так как нигде, кроме тундры, он не водится. Розовая чайка, гнездящаяся на незначительной площади на северо-востоке Якутии, тоже эндемик тундры.

Виды и группы животных, издавна живущие на данной территории, называются её аборигенами (коренными жителями. С течением времени, в результате действия изменяющихся экологических и антропогенных факторов, ареал вида может сокращаться и увеличиваться, меняться по конфигурации или постепенно перемещаться. В одной местности могут существовать виды, давно там живущие и, по-видимому, возникшие в данной местности, и виды, сравнительно недавно вселившиеся в эту местность. Например, на Балхаше издревле живет балхашский окунь, очевидно, он и возник там, а обычный для Балхаша сазан, проник туда только в начале этого столетия. Балхашский окунь является для Балхаша автохтоном, сазан – аллохтоном (иммиrрaнтом). Чтобы определить принадлежность вида к автохтонам или иммигрантам, необходимо знать его эволюционную историю, знать прежнее распространение вида и места находок ископаемых останков данного вида, его непосредственных предков и ближайших эволюционных родственников. Так, современные муравьеды, ленивцы и броненосцы из отряда неполнозубых являются эндемиками Южной Америки, поскольку живут только в Южной Америке. Палеонтологические материалы показали, что предки современных неполнозубых тоже были эндемиками Южной Америки. Это позволяет заключить, что все виды отряда неполнозубые возникли на территории Южной Америки и, следовательно, являются автохтонами этой страны.

Другой пример с подклассом сумчатых, в настоящее время характерном для Австралии и Южной Америки. Между тем, их ископаемые предки обнаружены в Северной Америке. Поэтому этот подкласс нельзя отнести к автохтонам Австралии и Южной Америки. Из Северной Америки сумчатые попали в восточное полушарие, а затем расселились в направлении к Австралии. Значит, сумчатые как подкласс для Австралии иммигранты. Но все современные виды сумчатых (подотряд двурезцовых), населяющие сейчас Австралию, имеют местное австралийское происхождение, т. е. они для Австралии автохтоны.

Формы ареалов и их очертания столь же разнообразны, как и величина. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или с физико-географическими рубежами. В умеренных областях северного полушария, а также в высоких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше - с севера на юг, т. е. носят зональный характер. Это объясняется особенностями распределения климатических условий, которые быстрее изменяются при продвижении с севера на юг, чем с запада на восток. В местах, далеко отстоящих друг от друга, но расположенных на одной широте, условия среды часто сходны.

Наиболее точное совпадение ареала с конфигурацией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан с зональным типом растительности. Зональные ареалы у «степняков»: джунгарского хомячка, ряда видов сусликов и др. Ареал лапландского подорожника совпадает с зоной тундры, мохноногого сыча - с таежной зоной; с широколиственными лесами связаны ареалы сонь - орешниковой, полчка, лесной и садовой.

В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из вертикальных зон - лесную, субальпийскую и т. д.

Вытягивание ареала, обусловленное экологическими факторами, может привести к образованию, так называемых, ленточных или линейных типов ареалов. Они свойственны многим околоводным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб.

Нередко встречаются и сопряженные ареалы. Их очертания определяются границами ареала другого вида. Это бывает в том случае, когда между видами существуют экологические взаимоотношения, которые обычно носят характер пищевой связи. Как правило, она устанавливается между паразитами и хозяевами, хозяевами и сожителями, хищниками и жертвами, животными-фитофагами и их кормовыми растениями. Монофаги встречаются только там, где есть кормовое растение. Однако ареалы последних больше, поскольку распространение животных зависит не только от наличия корма, но и от других факторов. Значительно реже наблюдается сопряжение ареалов паразита и хозяина. Паразиту часто требуется промежуточный хозяин, а то и два. Отсутствие одного из них, даже при наличии основного хозяина, препятствует распространению этого паразита.

Все рассмотренные выше ареалы, от узколокальных эндемичных до соизмеримых с размером материка, относятся к сплошным ареалам. Форма сплошного ареала объясняется наличием подходящих условий для обитания вида на всем его протяжении. Доказано, что каждый вид или систематическая группа берет начало из общего центра и возникает на одной территории, а затем популяции вида расселяются на смежные участки, и ареал его растет. Таким образом, сплошной, т. е. непрерывный ареал является, первичным.

Часто приходится наблюдать, что ареал является разорванным на две или даже больше частей. О них следует говорить в том случае, когда отдельные части территории либо акватории обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна. Так, лесная куница распространена, с одной стороны, по всей Западной Европе и в лесной полосе Восточной Европы, с другой - на Кавказе. Голубая сорока гнездится только на Пиренейском полуострове и на Дальнем Востоке, начиная с Забайкалья. Европейский вьюн, отсутствующий в Сибири, вновь появляется на Дальнем Востоке; обыкновенный еж водится, с одной стороны, в Европе, Западной Сибири и Передней Азии, с другой - на Дальнем Востоке. Когда ареал представлен отдельными пятнами, сравнительно близко расположенными, его называют пятнистым. К примеру, горные разрывы ареалов, когда отдельные их части находятся в верхних поясах горных хребтов и отделены друг от друга более или менее широкими долинами и межгорными понижениями. Серна, - высокогорный копытный зверь - в каждом горном массиве имеет изолированный ареал. Популяции ее в Пиренеях, Альпах, на Балканах, горах Тавр в Малой Азии и на Кавказе не связаны друг с другом. Аналогичный горный разрыв характерен для ареалов горных козлов Сарrа. Принципиальной разницы между разорванным и пятнистым ареалом нет.

Разорванные формы ареала могут возникать в случае, когда животное преодолевает ту или иную преграду для расселения, образует за этой преградой новую обособленную колонию, площадь которой может со временем превзойти своими размерами основной ареал. Например, белка, проникшая на Камчатку и образовавшая там обособленное пятно ареала. Подобного рода разорванные ареалы образуются и в результате умышленного и неумышленного завоза животных человеком на новые места. Китайский краб населяет теперь многие водоемы 3ападной Европы, ряд видов европейских птиц обычны на островах Новой Зеландии.

В другом случае первоначально сплошной ареал может вследствие исчезновения вида в промежуточной области разделиться на две или более части. Пример возникновения разрозненного ареала у европейского вьюна и голубой сороки. Эти виды раньше имели сплошной ареал большой протяженности. Зубр в раннее послеледниковое время был широко распространен по Западной Европе, останки этого животного, относящиеся к тому же времени, были найдены также в Сирии. А в начале ХХ столетия ареал зубра состоял из двух разрозненных участков: Беловежская пуща и западные части Главного Кавказского хребта.

Причины материковых разрывов ареалов разнообразны. Чаще разъединение объясняется фрагментацией сплошного ареала, вызванной изменением климата, конкуренцией более приспособленных форм, геоморфологическими перестройками или деятельностью человека (вырубка лесов, мелиорация болот, распашка целины и т.п.). В любом из этих случаев можно допустить либо вымирание отдельных популяций, либо вытеснение их другими, более приспособленными к новым условиям видами, что иногда подтверждается палеонтологическими находками в области разрыва.

В северном полушарии ряд разрывов ареалов, как оказалось, обусловлен событиями плейстоцена, в связи с чем они получили название ледниковых. Допускается, что некогда сплошные зональные ареалы северного полушария были разорваны наступавшими льдами. Там же, где покровного оледенения не было, климат настолько ухудшился, что некоторые популяции вымерли, а сохранившиеся в наиболее благоприятных районах не смогли расселиться и восстановить свой прежний ареал.

Горы, по выражению А. Уоллеса, стали «островами на суше», и некогда сплошной ареал ряда видов стал разорванным. Вероятно, для других форм горных разрывов ареала можно найти и иные объяснения.

Сухопутные ареалы, разорванные морскими пространствами, характерны для надвидовых таксонов - родов, семейств, отрядов и т.д. Причины многих океанических разрывов ареалов не установлены, особенно когда нет палеонтологических находок на территориях, где те или иные группы животных не встречаются. Предложено несколько теорий, объясняющих происхождение подобных ареалов (теории мостов суши, оттесненных реликтов и др.). Эти теории объясняют причины разрывов событиями далекого прошлого нашей планеты и сходны в том, что признают первоначальное единство ареала соответствующей группы животных и вторичность дизъюнкций.

В некоторых случаях дизъюнктивные ареалы имеют антропогенное происхождение, т. е. являются результатом завоза тех или иных видов животных человеком. С развитием межконтинентальных связей, начиная с XV—XVI вв. возможность расселения живых организмов человеком возрастала с каждым столетием, и в настоящее время иногда даже трудно решить, является ли какой-то вид аборигенным или он был завезен в далеком прошлом. Подобные сомнения существуют, например, относительно статуса собаки динго в австралийской фауне.

Ареалы близких видов располагаются рядом, а иногда могут накладываться друг на друга (перекрывание ареалов). Так, ареалы зайцев беляка и русака в Северной Европе на большом протяжении расположены на одной и той же территории. Из-за различных требований, предъявляемых видами к окружающей среде, перекрывание их ареалов - явление нередкое.

Иная картина наблюдается при изучении ареалов близких видов, ареалы которых могут соприкасаться, но никогда не перекрываются. Каждый вид населяет определенную область и может замещать географически или биологически друг друга, или викарирует. Общеизвестно, что европейскому зубру (Bison bonasus) соответствует в Северной Америке викарный вид бизон (B. bison). В рассмотренных случаях замещающие формы не только близки по происхождению, но и занимают одинаковые биотопы. Такой тип викариата назван систематическим. Если же одинаковые биотопы в разных странах населены различными по систематическому положению и происхождению видами, конвергентно сходными между собой из-за одинакового образа жизни, то пользуются термином экологический викариат. Примером экологического викариата является замещение европейского крота в Африке златокротом, (другое семейство), а в Австралии сумчатым кротом (другой подкласс).

Величина ареалов и их граница находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валентности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Особое значение имеет температура, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных животных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных - химизм воды, содержание кислорода и т.д.

Существует разделение границ на климатические, ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать экологическими границами, поскольку они определяются совокупностью факторов. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной и расширения ареала не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида. Подобные явления объясняются историческими причинами и указывают на то, что в прошлом условия среды по обе стороны границ ареала были различными. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими событиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени, называются историческими или реликтовыми.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер: симбиоз, комменсализм, конкуренция и т.д. Биологическое соперничество – одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов. Так, например, обстоит дело с ареалами двух близких видов – лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири.

В целом необходимо подчеркнуть, что стабильность границ – явление относительно временное, тем более в настоящий период существования животного мира, когда в процессы расширения и сокращения ареалов вмешивается человек.

Перемещения видов внутри ареала. В результате сезонных (периодических) перемещений внутри ареала одна часть ареала вида может оказаться заселенной им, другая незаселенной. Сезонные перекочевки особенно резко выражены у птиц, и долго ареал неправильно обозначали только по территории, где вид гнездится, и не принимали во внимание как ареал область, где вид зимует и где он дважды в год пролетает. На самом деле ареал перелетного вида птиц должен включать все сезонные модификации ареала - это область его гнездования, область eго зимовок, а также миграционная территория. Подобным же образом широкие перемещения (сезонные) в пределах своего ареала совершают многие виды рыб и млекопитающие, в частности водные. Так, один из основных промысловых видов морских млекопитающих - гренландский тюлень живет у кромки льдов oт Шпицбергена дo Земли Франца Иосифа и отчасти в Карском море, для щенки мигрирует оттуда в Чешскую губу. Главная же масса их собирается в «горле» Белого моря. Все названные места входят в ареал этого вида, хотя не везде он встречается в любое время года.

Сезонные миграции птиц - широко распространенное явление. Некоторые виды покрывают при этом колоссальные расстояния. Пожалуй, самый длинный перелет совершает длиннохвостая крачка, летящая из Заполярья Северной Америки на зиму в Антарктику и покрывающая не менее 12000 км в каждую сторону.

Кольцеванием установлено, что многие птицы, которые раньше считались оседлыми, на самом деле оказываются кочующими. Так вороны из-под Санкт-Петербурга на зиму откочевывают в Германию, а на смену им в район С.-Петербурга появляются особи из Финляндии. Хотя вороны круглый год держатся под С.-Петербургом, но отдельные особи сменяются.

Сезонные перекочевки животных в вертикальном направлении наблюдаются в горных областях и в глубоких водоемах. Осенью, как только в горах выпадает снег и температура спустится ниже известных границ, горные козлы, бараны, кабаны, куропатки постепенно спускаются в нижние пояса гор, где меньше снегу и легче добывать из-под него пищу. За растительноядными животными спускаются с высокогорья хищники - волки, лисицы, барсы. Точно так же многие рыбы и ряд беспозвоночных животных проводят часть года в глубине моря, часть же плавают в поверхностных слоях. Миграции эти связаны с размножением и добыванием пищи, но бывают и другие причины, например, многие морские организмы не выносят летнего повышения температуры в верхних слоях океана, а северные олени таежной зоны Сибири летом, спасаясь от мелких кровососущих насекомых, поднимаются на безлесные обдуваемые ветром высокогорья.

Кроме сезонных миграций, громадное количество морских и пресноводных планктонных организмов совершает суточные вертикальные миграции, ночью поднимаясь на поверхность (главным образом для питания), а на дневное время погружаются на глубину (по-видимому, уклоняясь от вредного действия солнечных лучей) .

Горизонтальные периодические перемещения рыб для размножения, кормежки и зимовки чрезвычайно постоянны как по срокам, так и по их направлению. Мечение рыб и кольцевание птиц позволило установить, что рыбы в большинстве случаев возвращаются для икрометания в ту самую реку, где сами вывелисъ, а одни и те же особи птиц в течение ряда лет, проделав странствования в тысячи километров, возвращаются в ближайшие окрестности своего гнезда. Молодые птицы также, как правило, возвращаются в район, где вывелись.

Перемещения, называемые «ходом», рыбы нередко совершают огромными «косяками»; морские виды обычно подходят для икрометания к берегам (океаническая сельдь, треска) или к более мелким местам (банкам). Лососевые рыбы поднимаются высоко вверх по рекам, в частности дальневосточные горбуша и кета огромными массами поднимаются в реки более чем на 1000 км, преодолевая пороги и водопады до 4 м. высоты.

В отличие от морских проходных рыб, речной угорь живет в пресной воде, a нерестует в море. После достижения половой зрелости (в возрасте 6-9 лет) угри покидают все реки и озера Европы, скатываясь в ближайшее море, откуда плывут в Саргассово море. Здесь они опускаются на глубину более тысячи метров и, выметав половые продукты, гибнут. Вышедшие из икринок личинки угря всплывают на поверхность, подхватываются Гольфстримом и переносятся им к берегам Европы. Это пассивное странствование длится три года. Достигнув берегов Европы, личинки трансформируются в мальков и входят в реки. Таким образом, речной угорь, подобно некоторым другим рыбам, размножается раз в жизни.

В другую часть Саргассова моря для размножения идет и североамериканский угорь, но благодаря более короткому пути его личинки достигают берегов Америки в течение одного года.

Регулярные странствования от районов нагула на строго определенные места размножения (детные залежки) совершают и тюлени, где они выползают на сушу или на лед, приносят детенышей, спариваются и вскоре вновь возвращаются в море.

Известны и непериодические миграции, совершаемые как в пределах ареала вида, так и за его границы. Белки пересекают при этом обширные территории и нередко появляются в чуждых им ландшафтах. В 20-х годах ХХ столетия на северо-востоке Сибири белки пересекли Парапольский дол, проникли в леса Камчатки (где их раньше не было) и укоренились там. Аналогичную миграцию здесь же в 30-х годах совершила рысь и сейчас стала обычным видом на Камчатке. Хорошо известны массовые выселения норвежского лемминга, степной пеструшки, обыкновенной полевки, северного оленя, кедровки, клестов, щуров, свиристелей, саджи или копытки. Последние во время массовых вылетов из казахских степей и Монголии долетают до западных частей Европы, вплоть до побережья Атлантического океана и Британских островов, с одной стороны, и до Восточного Китая - с другой.

У каждого вида причины таких выселений могут быть различными и не всегда вполне ясны. Основную роль играет недостаток пищи. Но иногда животные временно переселяются в места, где раньше не жили, но там условия существования, главным образом кормовые, на короткое время улучшились. Например, выселение лисицы в тундру.

Обычно массовые выселения приводят животных в не соответствующие их жизненным потребностям места, и в результате все особи могут погибнуть. Эмиграции, за редкими исключениями, не ведут к изменению границ ареала.

Важное значение для распространения вида внутри ареала имеют колебания численности вида, обусловленные асинхронными процессами рождаемости и смертности. Лишь очень немногие виды животных имеют более или менее постоянную численность. Большинству видов грызунов, многим насекомым свойственны резкие колебания численности. В «мышиные годы» численность мышевидных грызунов (полевок) может достигать 20-30 норок на гектар, тогда как в другие годы иногда на многих квадратных километрах не удается найти ни одной норки этих зверьков. В урожайные на корма годы один охотник убивает за сезон 500, 800, 1000 и даже иногда 1500 белок, а в неурожайные годы добыча падает до нескольких десятков зверьков. Заяц-беляк в Якутии испытывает колебания численности в несколько сот раз. Подобные колебания численности вида охватывают не весь ареал вида, но только часть его. Так, резкое увеличение численности зайцев-беляков Якутии происходит иногда во время значительного падения численности этого вида в Европе.

Величина ареала вида и его очертания могут изменяться периодически и непериодически. Так, ареал песца в летнее время ограничивается тундровой зоной, тогда как зимой южная граница ареала спускается в более низкие широты и охватывает северную часть тайги, т.е. названные места то включаются в ареал этого вида, то не включаются. Пульсация границ ареала, которая характерна для многих видов животных, (сезонные модификации) (сезонные модификации)еще недостаточно изучена.

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Под расселением следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории.

Изменения ареалов прослеживаются по пульсации очертаний их границ, которые, как правило, протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Предпосылками расселения животных являются изменения соотношения между рождаемостью и смертностью особей. При увеличении численности у членов популяции появляется тенденция к расселению, при уменьшении численности - к потере части занимаемых участков.

Площадь обитания популяции того или иного вида, как правило, не однородна. Где-то есть более благоприятные для нее районы, другие места менее благоприятны, и это приводит к изменению соотношения рождаемости и смертности. Интенсивность размножения животных зависит от запасов корма, климата, числа врагов и конкурентов и ряда других факторов, выяснить которые часто бывает трудно.

Считается, что самые благоприятные участки расположены в центре ареала или площади, занимаемой популяцией. На периферии этой площади условия жизни хуже. Здесь смертность превышает рождаемость и поддержание численности популяции возможно только за счет смещения части особей из центра к периферии. Тогда фактические границы ареала будут определяться постоянным колебанием между тенденцией их к расширению от центра и к уменьшению по периферии. В результате изменяются не только численность, но и занимаемая популяцией площадь, которая в благоприятные периоды расширяется, а в неблагоприятные сокращается. На периферии ареалов из-за этого происходит постоянная пульсация границ, приводящая к их изменениям.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов. Подвижность, врожденная способность взрослых или личиночных форм к расселению, обеспечивающая возможность широкого распространения вида в пространстве, носит название вагильности.

Расселение животных - многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Вагильность подразделяют -

• активная (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению - полет, плавание, бег),

• пассивная (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.)

• смешанная (сочетание активной и пассивной вагильности).