Работа 3. Строение ног

При большом увеличении микроскопа на вершине голени пальпы можно видеть коготок, нависающий над лапкой (рис. 27). Лапку пальпы часто называют хето-фором, так как она несет 6 или 7 щетинок. Одна из н их—булава —сильно утолщена и на ее вершине рас­положен выводной проток прядильной железы у паутин­ных клещей.

Изменение ротовых частей. Строение хелицер и педи-пальп может служить хорошим диагностическим призна­ком для отдельных групп клещей. В связи с этим целесообразно ознакомиться с их модификацией у отдель­ных видов. Так, угамазовых клещей и в том числе фито-сейид хелицеры клешневидные, причем у самцов под большим увеличением микроскопа можно рассмотреть на подвижном пальце особый вырост — сперматодактиль {рис. 28, а). Он служит для переноса сперматофора к по­ловому отверстию самки и имеет разнообразное строе­ние, но типичен для каждого вида.

Рис. 28. Детали строения гнатосомы (по Э. Бэкеру и Г. Уартону, 1952; Б. А. Вайнштейну и Г. А. Беглярову, 1971): а — хелицера самца Amblyseius quaesitus Wainst. et Begl.: / — неподвижный палец; 2 — подвижный палец; 3 — сперматодактиль; б — педипальпа хейлетид: 4 — бедро; 5 — колено; 6 — голень; 7 — коготь на голе-яи; 8 — лапка; в — лапки педипальп у представителей среднедыхальцевьш 9 - шип с двумя отростками; 10—-шип с тремя отростками

В видоизменении педипальп можно убедиться на примере клещей из семейства хейлетид (рис. 28, б). Го­лень пальп у них снабжена большим когтем, а сдвину­тая внутрь лапка несет гребневидную и серповидную когтеобразные щетинки. В результате образуется до­статочно сильный хватательный орган, с помощью ко­торого добыча прижимается к сравнительно небольшим хелицерам.

Обычно взрослые клещи и нимфы имеют 4 пары ног, личинки — 3 пары, хотя у довольно большой группы четырехногих клещей развиты лишь 2 первые пары ног.

Строение ноги можно рассмотреть на препарате обыкновенного паутинного клеща (рис. 29). Она состоит из тазика (соха), вертлуга (trochan­ter), бедра (femur), колена (genu), голени (tibia) и лапки (tarsus). Лапка на вершине заканчивается более или менее выраженной у раз­ных групп клещей предлапкой (praetarsus, onychium, или apotele). На предлапке также в различной степени развиты коготки и эмподий.

В наиболее типичной форме (парные коготки и подушечкообраз-ная форма эмподия) придатки лап­ки можно видеть на нервых 3 парах \ ног земляничного или других видов разнокоготковых клещей, тогда как на лапках последней пары ног у самок­они редуцированы (рис. 30, а, 1,2). Сохранился лишь непарный кого­ток, а эмподий преврати лая в не­парную перистую щетинку у четы­рехногих клещей (рис. 30,б).

Рис 29. Передняя но­га обыкновенного па­утинного клеща (по Б. А. Вайнштейну, 1960):

1 — тазик; 2 — вертлуг;, 3 — бедро; 4 — колено; 5 — голень; 6 — лапка

Большую изменчивость придат­ков лапки можно проследить на представителях двух семейств те-траниховых клещей: бриобий и па­утинных. У бриобий, ведущих оди­ночный образ жизни и вынужденных часто передви­гаться по поверхности коры деревьев, на коготках и эм­подий, имеющих когтевидную или брусковидную форму,, развито несколько пар железистых волосков — хетоидов. При этом в процессе эволюции происходила олигомериза-ция этих волосков от нескольких пар у примитивных форм до одной —у бурого плодового клеща (рис. 30, в, 3, 4). У паутинных клещей, живущих в колониях на листьях растений, парные хетоиды сохраняются лишь на коготках, а сами коготки сильно укорочены; эмподий вторично расщеплен или редуцирован (рис. 30, в, 5...7).

У амбарных клещей (рис. 30, г, 8, 9) сохраняется лишь 1 коготок, причем он прикрепляемся непосредст­венно к вершине лапки посредством парных склеритов и мясистая предлапка окружает его в виде чехлика или имеет цилиндрическую форму и вторичную кольчатость у основания, а эмподий на вершине сильно расширен (сем. псевдохейлиды, рис. 30, д).

Рис. 30.' Придатки лапок у различных видов клещей (по Г. Ф. Рекку, 1959; И. 3. Лившицу и В. И. Митрофанову, 1975; А. Хьюз,

1961; Р. Фрицше, 1964): « — у самки земляничного клеща: J — лапка 3-й пары ног; 2 — лапка 4-й па­ры ног; б-окончание лапки у эриофиидных клещей; в-то же у тетра-ниховых клешей- 3— Tetranycopsls horridum Can. et Fanz.; 4~ ly~ulwbovo-, 5-елового паутинного;5- садового паутинногс► 7- сам; щитового; г-то же у акароидных клещей: в-мучного, 9 ^волосатого; бi~ то же у псевдохейлид; в-присоски на лапке 4-й пары ног у мучного клеща

О

Рис. 31. Общий видлфа-снотелковых клещей (по Г. Ф. Рекку, 1959 и

Г. Кранцу, 1970): а — Petrobya shirakensis Rexk б — Caeculus sp.

чень разнообразно и строение ног в целом в связи с специализацией дополнительных функций у конечно воротничка (сем.

мучные) или сидит на вершине более или менее удлиненной перепончатой предлапки (сем. во­лосатые). Иногда предлапка значительно, удлинена, стей. В этом можно убедиться при просмотре препара­тов отдельных представителей бриобиид и цекулид. Так, у клеща Petrobia shirakensis Reck первая пара ног сильно вытянута и по аналогии с насекомыми, по-види­мому, выполняет функций усиков (рис. 31,а). У пред­ставителя рода Caeculus передние ноги также сильно вытянуты, но более коренастые, на внутренней стороне несут крупные шипы и служат для захвата жертвы (рис. 31,6).

При ознакомлении с строением ног необходимо также обратить внимание на покрывающие их щетинки, а у не­которых видов и на присоски. Числб, форма и располо­жение щетинок обычно типичны и используются, для диагностики большинства видов клещей. С присосками на лапках задней пары ног, которые иногда называют тарзальными, можно ознакомиться на примере самца мучного клеща (рис. 30, е).

Работа 4. НАРУЖНЫЕ ПРИДАТКИ КОЖНЫХ ПОКРОВОВ

Наружные придатки кожных покровов представлены мелкими скульптурными образованиями, щитками и ще­тинками. .Мелкие скульптурные образования — поры, гребни, складки составляют орнамент кутикулы и вместе с пигментом, заложенным в ее слоях, исйользуются в качестве диагностических признаков. Еще более важное значение для этих целей имеет количество, форма и расположение щитков и щетинок. Поэтому с их особен­ностями знакомятся более подробно.

Щитки. Представляют более сильно склеротизован-ные участки кутикулы. Они часто покрывают не один, а несколько сегментов тела, нередко всю идиосому. Осо­бенно это относится к спинной стороне тела. Ее поверх­ность часто покрыта всего лишь одним спинным (дор-зальным) щитком. У представителей ряда семейств краснотелковых клещей спинной щиток сильно редуци­рован и представлен узкой склеротизованной пластин­кой, так называемым теменным дилем (crista metopica). У панцирных клещей, тело которых часто разделено по­перечной бороздкой на протеросому и гистеросому, раз­личают не менее 2 спинных щитков: передний (пропо-досомальный), который у этой группы называют аспис, и задний (гистероеомальный) — нотогастр.

Брюшная (вентральная) сторона тела представлена значительно большим количеством щитков. Их^ можно рассмотреть у самок на примере представителей фито-сейид или других семейств отряда паразитоидных.

У паразитоидных клещей на брюшной стороне легко можно видеть рудиментарный остаток первичного стер-нита тела — тритостернума. Он состоит из непарной основной части ш парных опушенных долей и расположен над стернальным щитком (см. рис. 24). Справа и слева от тритостернума и также выше стернального щитка у некоторых групп хорошо видна пара небольших пре-эндоподалъных щитков. Ниже стернального щитка рас­положен генитальный, или эпигинальный, щиток, прикры­вающий половое отверстие, затем вентральный и аналь­ный. У фитосейид 2 тоследшх щитка слиты вместе в 1 вентроанальный. По бокам от переднего края стерналь­ного щитка расположена пара небольших метастерналь-ных щитков, а по бокам от вентрального иногда—пара метаподальных. Тазики 3 последних пар ног окружены фестонообразными еклеротизованными пластинками — параподальными щитками: с внутренней стороны — эндо-яодальными и с внешней — экзоподальными. Последние иногда сливаются вместе с перитремальными щитками, которые подстилают перитремы.

Щетинки. Форма щетинок й характер их расположе­ния у многих групп клещей служат для распознавания вида, рода, а иногда и семейства. В этом можно убе­диться на примере тетраниховых (обыкновенный па­утинный) и акароидных (мучной) клещей.

На спинной стороне тела обыкновенного паутинного клеща щетинки расположены в 7 поперечных рядов (рис. 32,а), каждый из которых имеет свое название: 1 -й ряд — теменные, 2-й — глазные, или лопаточные, 3-й — плечевые, 4-й — предпоясничные, или спинные, 5-й —г поясничные, 6-й — крестцовые и 7-й — хвостовые. В связи с тем, что в 4-м и 5-м поперечных рядах имеется по 4 щетинки, пару средних щетинок называют внут­ренними, а сидящих по краям — внешними. В 3-м ряду имеется 6 щетинок. В этом случае, кроме пары внут­ренних и пары внешних, различают еще пару краевых плечевых щетинок.

На взрослой самке паутинного клеща, лежащей в препарате брюшной стороной вверх (рис. 32,6), находят на гипостоме, примерно на уровне расположения глотки, пару гипостомальных щетинок, затем ниже их —3 пары межтазиковых щетинок (передние, средние и задние), пару прегенитальных, лежащих между задними меж-тазиковыми щетинками и генитальным отверстием, пару эпигинальных, или генитальных, сидящих на гениталь-ном щитке, пару интермедиальных, или постгениталь-ных, лежащих по бокам генитального щитка, 2 пары

*р»вают верхнюю сторону тела (рис. 33,а). Ниже |Ойация гнатосомы здесь можно различить пару внут-Ых теменных щетинок — VI, причем у других видов Црейства мучных клещей встречаются и внешние темен-

анальных, сидящих на анальном щитке, и 2 пары поста­нальных, расположенных позади и по бокам анального щитка.

У тетраниховых клещей количество щетинок на спин­ной стороне тела остается неизменным на всех фазах развития, тогда как на брюшной число некоторых из них

Рис. 32. Самка обыкновенного паутинного клеща (по Г. Ф. Рекку,

1959):

в— со спинной стороны; б —с брюшной стороны; / — теменные щетинки; 2— глазные; 3 — плечевые; 4 — предпоясничные; 5 — поясничные; 6 — крест­цовые; 7 — хвостовые; 8 — гипостомальные; 9 — межтазиковые передние; 10 — межтазиковые средние; // — межтазиковые задние; 12 — преэпигинальные; 13 — эпигинальные; 14 — интермедиальные; 15 — анальные; 16 — постаналь­ные; 17 — эпигиний; 18 — генитальное поле; 19 — анальное отверстие; 20 —

глаза

возрастает с каждой линькой. В этом можно убедиться на примере обыкновенного паутинного или боярышнико-вого клещей. У личинки можно найти лишь 2 пары меж-тазиковых щетинок, а прегенитальные, генитальные и прстгенитальные отсутствуют. У нимфы I возраста к ним добавляется 1 пара прегенитальных, у нимфы II воз­раста— еще 1 пара межтазиковых и 1 пара постгени-тальных, у взрослой самки добавляется 1 пара гени-тальных щетинок, и хетом достигает своего полного раз­вития.

Щетинки на теле акароидных клещей в специальной литературе обычно принято обозначать с некоторой мо­дификацией начальными буквами их латинских назва­ний. Для ознакомления с ними на микроскопическом препарате мучного клеща при малом увеличении рас­а — самка сверху; б — самка снизу; в — самец снизу; / — внутренние теменные щетинки — Vi) 2 — внешние теменные — Ve; 3 — внутренние лопаточные — Sci; 4 — внешние лопаточные — See; 5 — латерококсальные. ор­ганы — L ; 5 —внутренние пле­чевые — hi; 7 — внешние плече­вые —he ; 8 — спинные —d_x.. d_K\ 9 — боковые передние — lavi 10 — боковые задние — 1р; 11 — крестцовые наружные — Sae; 12 — крестцовые внутренние — Sai; 43 — постанальные — ра; 14 — коксальные — сх\ и cx_s; J5 — иодплечевые — Sh; 16 — гени­тальные — ... 0₈; /7—аналь­ные — sa\ 18 — преанальные — рга; 19 — постанальные —Рг—з; 20 — копулятивный орган; 21 — анальная щель; 22 — анальные копулятивные присоски; 23 — генитальное отверстие

ные щетинки — Ve. В следующем ряду расположены 4 пары лопаточных щетинок — Sc: пара внутренних — Sci и пара наружных — See. Необходимо обратить внима­н

Рис. 34. Строение перитрем (по Ю.С. Балашову, 1967; Б. А. Вайн-штейну, I960; И. 3. Лившицу,

1964 и др.): А — вертикальный разрез перитремы иксодового клеща в области дыхальца: I — перитремы; t— мышцы; 3 — глав­ный трахейный ствол; 4 —трахейные стволы; 5— атриальная камера; 5 — дыхальце; Б —• перитремы обыкновен­ного паутинного клеща; а — общий вид; б —часть перитремы в разрезе; в — концевая часть перитремы; г — поло­жение перитремы при втянутом стило-форе; д — то же при выдвинутом сти-лофоре; В — концевая часть перитре­мы боярышникового клеща; Г —то же, красного плодового клеща

ие также на пару более или менее модифицированных щетинок, сидящих в небольших углублениях над тази­ками 1-й пары ног. Их у клещей этой группы называют латерококсальными органами — L.

Ниже бороздки, разделяющей тело мучного клеща на протеросому и гистеросому, расположены 2 пары пле­чевых: наружные — he и внутренние — hi; 4 пары спин­ных: du d2, dz, d*; 2 пары боковых: передние — l_a, или 1\ и задние боковые — /_р, или 1%\ 2 пары крестцовых: на­ружные— Sae и внутренние SaL

На нижней, брюшной стороне тела мучного клеща (рис. 33, б, в) необходимо отметить 2 пары коксальных щетинок — сх, расположенных вблизи тазиков 1-й и 3-й пар ног, 1 пару подилечевых — sh, находящихся по­зади от уже отмеченных на спинной стороне плечевых щетинок, 3 пары генитальных — б, группирующихся во­круг генитального отверстия, а также ряда щетинок анального комплекса, количество и расположение кото­рых сильно варьирует у разных видов. К ним относятся премиальные — рга, анальные — sa и постанальные — р щетинки. Рассмотрев щетинки на препаратах, перено­сят их на схематический рисунок в тетради, сделанный во время выполнения работы 1.

Работа 5. ПЕРИТРЕМЫ

Большинство видов клещей с более, крупным телом и склеротизованными кожными покровами имеют разви­тую трахейную систему, обычно открывающуюся на­ружу парными отверстиями — дыхальцами, или стиг­мами. Наличие или отсутствие стигм, их количество и расположение служат основными диагностическими признаками при определении принадлежности клещей к крупным таксонам — отрядам и подотрядам.

Расположение стигм у большинства видов можно определить по их особым наружным выростам, называе­мым перитремами. Лишь у представителей подотряда заднедыхальцевых (Metastigmata) перитремы представ­ляют сложно устроенные пластинки, окружающие ды­хальца (рис. 34, А). У остальных видов клещей из от­ряда паразитоидных и у представителей отряда акари-формных, сохранивших дыхальца, перитремы представ­лены трубками или желобками, направленными впе­ред.

Ознакомление с перитремами обычно проводят «а примере фитосейид и тетраниховых клещей. У фито-сейид, как и у других представителей подотряда средне-

дыхальцевых, стигмы расположены по бокам брюшной стороны тела между тазиками 3-й и 4-й пар ног (см. рис. 24). От дыхалец вдоль по краю тела отходят впе­ред узкие пористые трубочки, хорошо заметные на фоне повторяющего форму перитремы перитремального щитка при просмотре в достаточной степени просветленного тела клеща, лежащего брюшной стороной вверх, при большом увеличении микроскопа.

С перитремами у тетраниховых клещей знакомятся на примере красного плодового, обыкновенного паутин­ного и боярышникового клещей. Стигмы у них располо­жены на внутренней поверхности складки кожи, обра­зующей хелицеральную воронку. От стигм отходят пери­тремы, представляющие незамкнутые трубки — желобки со щелеобразным отверстием вдоль наружной стенки почти на всем протяжении (рис. 34,5). При выдвинутом стилофоре перитремы находятся почти полностью сна­ружи, их верхние концы направлены назад (рис. 34,£,д), и воздух проникает в трахеи через продольную щель. По мере втягивания стилофора назад воронка хелицер как бы ввинчивается внутрь, перитремы переворачи­ваются и прижимаются щелевидной стороной к стило-Ф°РУ (рис. 34,5,г). В результате поступление воздуха в трахеи ограничивается.

При хорошо диафрагмированном большом увеличе­нии микроскопа можно обнаружить, что перитремы по всей длине имеют утолщения в виде незамкнутых колец, напоминающих хитиновую выстилку — интиму трахей­ных стволов. В некоторых местах эти утолщения укруп­няются, создавая впечатление поперечных перегородок, как бы отграничивающих отдельные камеры. Наличие или отсутствие подобных камер, их число, а также форма вершины перитрем служат диагностическими признаками для отдельных видов тетраниховых клешей. Так, у обыкновенного паутинного клеща перитремы имеют хорошо выраженное колено, причем концевой отдел неразветвленный, 4-камерный (рис. 34,5, в). У боярышникового клеща также выражено колено пери­трем, но концевой отдел дополнительно расщеплен на несколько узких, сливающихся к вершине ветвей, обра­зуя своеобразный ячеистый рисунок (рис. 34,В). У крас­ного плодового клеща, наоборот, перитремы короткие, прямые, с колбовидно расширенной концевой камерой (рис. 34,Г).