4.4. Колебания численности популяций

В природных условиях численность популяции испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых – 40-50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча). Такие колебания численности относительно верхнего асимптотического уровня роста называются флуктуациями.

Кроме указанных нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например, связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

Периодические флуктуации могут быть сезонными и годовыми ( с периодом в несколько лет). Первые обусловлены абиотическими факторами, вторые, плюс к этому, еще и внутренними, биотическими. Примером биотических флуктуаций являются классические исследования динамики численности популяций рыси и зайца – беляка в Северной Америке, период колебаний численности которых составил 9,6 года (рис. 4.2).

Как видно из рисунка, максимум численности зайца по сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на 1-2 года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи. По мнению многих ученых, периодичность 9,6–летних циклов у зайца и рыси определяется не только динамикой взаимодействия в системе «хищник-жертва», но и явлениями, происходящими в космосе, и так или иначе связана с 11-летними солнечными циклами. Подобная зависимость отмечается, например, у атлантического канадского лося, максимум численности которого наблюдается через каждые 9-10 лет. Такие флуктуации с правильной периодичностью называют осцилляциями. Они отличаются высокой регуляцией и их даже называют циклами.

Рис. 4.2. Изменение численности рыси и зайца – беляка

Факторы, которые влияют на численность популяции, делятся на не зависящие и зависящие от её плотности. Установлено, что к первым относятся прежде всего абиотические факторы: суровая зима, засуха, ураган и т. п.

К зависящим от плотности относится подавляющее большинство биотических факторов: конкуренция, хищники, наличие пищи, инфекции и др. Здесь имеет место в ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако, зависимость от плотности может быть и более сложной.

При увеличении плотности популяции может снижаться рождаемость. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов.

Еще пример, связанный с внутривидовой регуляцией численности. Так, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой – рождаемость составляет 1 слоненок за 6-7 лет.

Любопытно, что среди механизмов, которые задерживают рост популяций, у многих видов существенное значение имеют химические взаимодействия особей. Так, крупные головастики, выделяя в воду частицы белковой природы, способны тем самым задерживать рост других, более мелких головастиков. При этом одна крупная особь может задержать рост всех других в 75–литровом аквариуме. Химические воздействия оказывают также растения водоросли, грибы (см. 3.5.2.).

Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню.

Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции (см. 5.5 ).

Помимо выше описанной регуляции существует еще саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей.

Типичным примером является саранча, у которой имеются два разнокачественные группы – одиночная и стадная формы, которые морфологически существенно отличаются. В благоприятные по влажности года преобладают особи одиночной формы и популяция находится в равновесии. В результате же нескольких подряд засушливых лет создаются условия для развития особей стадной фазы.

У стадной формы молодые особи быстрее двигаются, развиваются и размножаются, а также обладают ярко выраженной способностью собираться в группы. Образовавшиеся огромные стаи переносятся ветром на большие расстояния. Так, очень быстро мигрирующие стаи красной саранчи в Центр. Африке могут занимать площадь, в 1500 раз превышающую области обитания одиночной формы. При этом размер стаи может увеличиваться до невероятных значений. В 1957г. стая красной саранчи, совершившая налет в Сомали, состояла из 1,610¹⁰ особей, и масса ее достигала 50 тыс. т. Если учесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить колоссальные масштабы бедствия.

Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.

Таким образом, саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:

• при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникают стрессовые состояния (стресс-синдром), ведущие к задержке полового созревания и роста, уменьшению рождаемости, повышению агрессивности и смертности (вплоть – до каннибализма);

• при возрастании перенаселенности усиливается миграция (в том числе нашествие) в новые места обитания, где условия менее благоприятные и повышается смертность; особенно интенсивное расселение происходит в годы массового размножения организмов (например, саранчи);

• при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающиеся особи. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как в генетико-эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации.