3.5.2. Гетеротипические взаимодействия

Две популяции либо влияют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения всех возможных гетеротипических реакций составим таблицу, в которой символами обозначены возможные взаимодействия (табл. 3.1.)

Хищничество – это наиболее широко представленные в природе отношения между живыми организмами, один из которых является охотником, а другой - его жертвой.

Хищники бывают первого порядка, которые нападают на «мирных», травоядных животных, а также второго порядка – это хищники, нападающие на более слабых хищников. Хищники обладают обычно широким спектром питания и способны переключаться с одной добычи на другую, более многочисленную и доступную в данный период. Например, при высокой численности мелких грызунов – леммингов – даже соколы – сапсаны, основным способом охоты которых служит добывание птиц в воздухе, начинают охотиться за леммингами, схватывая их с земли. Способность переключиться с одного вида добычи на другую – одно из необходимых экологических приспособлений в жизни хищников.

Основа обобщающих эффектов отношений «хищник-жертва» заключается в том, что обе взаимодействующие популяции оказывают влияние на численность и плотность населения друг друга. Обычно численность жертв значительно превышает численность хищников, плодовитость жертв также значительно выше плодовитости хищников. Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем в этой системе колебаний изменения

Таблица 3.1 – Классификация различных типов взаимодействий популяций двух видов

Тип взаимодействия	Виды		Общий характер взаимодействия
	1	2
Хищничество Паразитизм Комменсализм Мутуализм Протокооперация Нейтрализм Конкуренция Аменсализм	+ + + + + 0 - -	- - 0 + + 0 - 0	Особи хищников 1 обычно крупнее особей жертвы 2 Популяция паразита 1 обычно меньше, чем популяция хозяина 2 Популяция комменсала 1 получает пользу от объединения с популяцией хозяина 2, для которого это объединение безразлично Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно Ни одна популяция не влияет друг на друга Прямое и опосредованное подавление обоих видов Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного влияния

Условные обозначения: 0 – взаимодействие отсутствует;

(+) – благоприятное влияние; (-) – отрицательное воздействие.

численности хищника отстают по фазе от динамики популяции жертвы. В первую очередь это относится к специализированным хищникам (монофаги, олигофаги), которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида.

Так как хищничество связано с активным поиском и способами овладения убегающей и сопротивляющейся жертвой, у хищников выработались разнообразные экологические адаптации - развитие органов чувств, скорость бега, быстрота реакции, ряд специфических анатомо-физиологических особенностей.

В свою очередь жертвам также присущи экологические приспо­собления - окраска, шипы, иглы, инстинкт затаивания, использование убежищ, продукция ядовитых или отпугивающих веществ.

Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире. Примером является ядовитые змеи, скорпионы, лягушки, использующие ядовитые вещества (токсины) для умерщвления или обездвижения своих жертв. У жертв это проявляется в форме выброса защитных химических веществ: газообразный квинон (жук-бомбардировщик), «чернильная жидкость» (головоногие моллюски). Известны и другие защитные химические механизмы жертв: накопление в теле ванадия и серной кислоты (морские асцидии), гликозидов (бабочки-шашечницы), наличия ядовитой слизи (амфибии), - все это делает организмы мало- или несъедобными.

Кроме животных-хищников, существуют растения-хищники (насекомоядные) – группа автотропных растений (около 500 видов), способных улавливать насекомых и их переваривать (например, венерина мухоловка поглощает комаров, мух и легких мошек). Грибы-хищники (160 видов) могут «поедать» бактерии, нематоды, некоторые клещи.

Паразитизм - форма биотических связей разных видов, при которой один организм живет за счет другого, обитая либо внутри, либо на поверхности тела организма-хозяина. При этом организм-паразит использует организм-хозяин не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Паразитизм может быть постоянным или временным в зависимости от длительности контакта между организма­ми, участвующими в этих отношениях.

В случае постоянного паразитизма организм-паразит находится в организме-хозяине постоянно и вне его существовать не может (малярий­ный плазмодий, паразитические амебы и инфузории и др.).

Временный паразитизм характеризуется более сложны­ми циклами развития организма-паразита и наличием промежуточного хозяина (паразитические грибы, плодожорка яблоневая, аскариды, нема­тоды и др.), т. е. организм-паразит использует организм-хозяин в какое-то определенное время своего жизненного цикла, переходя затем к другому организму-хозяину (комары, слепни, вампиры).

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровом (клещи, блохи, вши) и эндопаразитизм, отличающийся тем, что паразит живет внутри тела хозяина (паразитические черви, эхинококк, малярийный плазмодий).

Среди паразитов растений можно упомянуть повилику, мучнистую росу, некоторые грибы.

Наличие свободной стадии свойственно многим паразитам, так как бесконечное размножение в одном организме хозяина невозможно уже в силу его смертности. Резко снижающаяся в таких случаях вероятность благополучного прохождения полного цикла компенсируется повышением плодовитости, масштабы которой у паразитов достигают рекордных в животном мире величин. Так, например, солитер продуцирует до 600 млн. яиц в год, аскарида за 5 – 6 месяцев половой зрелости образует 50 – 60 млн. яиц: их вес в 1700 раз превосходит массу самки.

Паразитизм можно рассматривать как обособленную форму хищничества. Кроме того, между паразитизмом и хищничеством существует переходные формы, которые трудно отнести к той или иной категории гетеротипических реакций. Специфическая форма «паразитирования на убой» характеризует группу видов (особенно среди насекомых), которые, питаясь за чужой счет, убивают своего хозяина. Таких животных называют «паразитоидами»; примером могут случить личинки ос, полностью съедающие гусеницу, в которой они вывелись, т.е. выступают уже в роли хищников.

Мутуализм (взаимный) – представляет собой вариант симбиоза (любая форма сожительства с образованием системы взаимосвязей), при котором возникающие взаимодействия являются обоюдно выгодными.

При максимально выраженном мутуализме оба вида не могут существовать изолированно, например, это характерно для животных-фитофагов и кишечных бактерий, которые способствуют усвоению пищи.

Классическим примером мутуализма служат лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Последняя поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и субстратом, на котором она живет.

Один из ярких и очень важных примеров мутуалистических отношений наблюдается у многих видов бобовых растений, образующие на своих корнях особые вздутия – клубеньки, в которых поселяются бактерии – фиксаторы азота (азотобактерии, ризобиум). Бактерии снабжают растения нитратами, вырабатываемыми из атмосферного азота, взамен они получают из растений углеводы. На фиксацию 1 г. азота бактерии расходуют около 10 г глюкозы. Известно более 13 тыс. видов таких бобовых растений (горох, бобы, фасоль, люцерна, клевер и др.)

Мутуалистические отношения с муравьями складываются у многих растений: известно около 3000 видов, обладающих приспособлениями для привлечения муравьев. В симбиозе с муравьями помимо растений участвуют и насекомые (тли, бабочки), которые получают защиту от фитофагов, а муравьи – питание (с обилием аминокислот).

На о. Суматра (Индонезия) произрастает уникальный представитель растений-паразитов – раффлезия арнольди, обладающая крупнейшим в мире цветком, диаметр которого достигает 1 м, а вес – 4 – 10 кг! Этот цветок своим видом и запахом похож на разлагающуюся тушу животного. Крайне неприятный запах гниения привлекает синих падальных мух, которые и опыляют раффлезию, цветущую 1 раз в 3 – 4 года.

Нейтрализм – тип отношений между видами, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых форм прямых взаимодействий. Виды, характеризующиеся таким типом взаимоотношений, не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Чаще всего нейтрализм свойственен видам, относящимся к разным трофическим уровням: волк и капуста, синицы и мыши, белки и лоси.

Иногда только одно промежуточное звено вскрывает другой тип взаимодействия. Лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища в саванне, от которого зависит плотность популяции антилоп. Мышевидные грызуны связаны с деятельностью дятлов и белок, сбрасывающих шишки на землю.

Как бы переходной формой от нейтрализма к мутуализму является комменсализм – второй тип симбиоза.

Комменсализм – это такой тип биотических взаимоотношений между двумя видами, при котором деятельность одного из них предоставляет пищу, убежище или защиту другому. Комменсалы односторонне используют другой вид, извлекая при этом для себя пользу, но и не приносят никакого вреда или заметной выгоды партнеру.

Очень часто комменсализм трактуется как сотрапезничество, при котором один вид питается остатками пищи другого. Типичные комменсалы крупных хищников – гиены и грифы – падальщики, которые кормятся остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы сопровождают акул.

Кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, рака-отшельника, питается остатками его пищи, схватывая их непосредственно с ротовых частей хозяина. У крокодила – египетский бегунок: достает мясо, застрявшее в зубах крокодила.

Комменсализм часто проявляется наряду с обитанием в общих убежищах, гнездах, норах (синойкия). Примером синойкии могут быть «сообитатели» нор грызунов, использующие благоприятный микроклимат и питающиеся остатками пищи хозяев, их экскрементами, шерстью и т.п. В норах большой песчанки, зарегистрировано 212 видов «квартирантов»: млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, моллюски, насекомые, клещи, черви и др.

Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз).

Одной из форм комменсализма является форезия: перенос одних видов другими, в том числе семян, плодов, спор, пыльцы растений. Так, на наземных жуках, особенно на навозниках и мертвоедах, встречаются подвижные личинки клещей, которые таким способом и расселяются. Следует отметить, что опыление растений и распространение семян осуществляют не только пчелы и мухи, но и птицы, летучие мыши и млекопитающие.

При протокооперации (сотрудничестве) обе популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать изолированно, но жизнь в сообществе приносит обоим пользу. Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких как крачки и цапли, представляет собой пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников.

Еще один пример: объединение крабов и кишечнополостных. Последние прикрепляются к спине крабов, обеспечивая им защитные функции. В то же время они питаются остатками пищи крабов и используют их в качестве транспортного средства. При этом ни крабы, ни кишечнополостные полностью не зависят друг от друга, но такое сотрудничество выгодно и тем, и другим.

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция возникает в тех случаях, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования – пищи, пространства, убежища, и если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим. Конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В условиях ограниченных жизненных ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе.

Конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, приводящего к размежеванию конкурирующих видов по пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Так, большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый – на больших ветвях, а малый пестрый дятел – на ветках кроны.

В свое время благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Крайняя форма выражения конкурентных отношений, при которой какой-либо вид полностью препятствует возможности поселения особей других видов в пределах определенной зоны влияния, называется антибиозом. Антибиоз выражается главным образом химическим воздействием метаболитов одного вида на потенциальных конкурентов и в наиболее полном виде свойственен ряду видов грибов и прокариот.

Так, в период «цветения» цианобактерии выделяют более 10 различных веществ, подавляющих развитие других организмов, в частности зеленых водорослей. Это приводит к тому, что в ряде водоемов фототрофный планктон представлен исключительно этими организмами…

Яркий пример антибиоза представляет деятельность ряда видов почвенных грибов, продуцирующих бактерицидные вещества. Некоторые из них стали основой промышленного производства антибиотиков.

У растений близкие по механизму отношения получили название аллеолопатии. Так, некоторые виды, не требовательные к высокому содержанию азота в почве, способны подавлять корневыми выделениями деятельность азотфиксирующих бактерий и таким образом «закреплять» за собой бедные азотом почвы.

Аменсализм – биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами. Часто это происходит под влиянием выделяемых продуктов метаболизма (фитонцидов, эфирных масел, гликозидов). В частности, пырей и сорняки вытесняют культурные растения; дуб и орех своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной; возле мелких растений чабреца не могут развиваться экземпляры подорожника.

Все эти особенности взаимодействий человек должен всесторонне учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также учитывать косвенные последствия, которые могут иметь место при этом, например, при истреблении хищников или защите растений в сельском хозяйстве.