Оплодотворение

Процесс слияния мужской и женской половых клеток, приводящий к образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением. Собственно процесс оплодотворения начинается с момента контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку — зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается вмужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится «2n4c». Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

Оплодотворение — необратимый процесс, то есть однажды оплодотворенное яйцо не может быть оплодотворено вновь.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение — оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение — оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Гамоны (далее Г) , вещества, выделяемые половыми клетками и способствующие оплодотворению. Оказывая специфическое действие на гаметы своего и противоположного пола, Г контролируют их встречу и содействуют соединению сперматозоида с яйцом.  Г найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые).   В женских половых продуктах животных выявлены: 1) гиногамон , усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов; антагонист андрогамона ; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Гиногамон (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов. 3) Вещество, инактивирующее агглютинирующее начало (антифертилизин яйца); у морских ежей осаждает гель студенистой оболочки и вызывает агглютинацию яиц; антагонист гиногамона ;    В мужских половых продуктах животных найдены: 1) Андрогамон , подавляющий подвижность сперматозоидов; антагонист гиногамона ; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Андрогамон (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий агглютинирующее начало; по действию сходен с антифертилизином яйца; относительно термостабильный 3) Андрогамон , вызывающий разжижение кортикального слоя яйца; низкомолекулярное термостабильное соединение (у морских ежей, по-видимому, ненасыщенная жирная кислота). 4) Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки; термолабильные (у млекопитающих — фермент гиалуронидаза).

10. Явление капацитации. Сразу же после проникновения в женские половые пути сперматозоиды не способны к оплодотворению яйцеклетки, несмотря на их активную подвижность. Совокупность физиологических изменений, претерпеваемых сперматозоидами в процессе их движения по женскому репродуктивному тракту, называют капацитацией. Гиперактивация и акросомальная реакция сперматозоидов. Капацитация как процесс, происходящий на молекулярном уровне, протекает как в головке (акросомальная реакция), так и в хвосте сперматозоида (изменение характера двигательной активности, именуемое гиперактивацией). Гиперактивация происходит до акросомальной реакции. Энергичный характер движений, приобретаемый при гиперактивации, — результат физиологических изменений, происходящих в сперматозоиде. По сравнению со сперматозоидами, содержащимися в семенной жидкости, скорость, интенсивность и амплитуда жгутиковых биений, а также средняя ширина биений (латеральное биение головки) выше в капацитированной сперме. Завершающий этап капацитации — акросомальная реакция, запускающаяся при вхождении сперматозоида в близкий контакт с ооцитом в ампуле фаллопиевой трубы. Акросомальная реакция — явление экзоцитотическое, позволяющее сперматозоиду проникнуть через белочную оболочку и слиться с плазматической мембраной ооцита. Оболочки, окружающие ядро сперматозоида, представлены ядерной мембраной, внутренней акросомальной мембраной, наружной акросомальной мембраной и плазматической мембраной. В процессе акросомальной реакции происходит слияние плазматической и наружной акросомальной мембран, что способствует высвобождению содержимого акросомы, необходимому для процессов, предшествующих оплодотворению. Акросомальная реакция может способствовать распознаванию, адгезии и слиянию с ооцитом, по крайней мере, по трем механизмам: • экстернализация лигандных белков ; • миграция белка через жидкостную мембрану для достижения мест связывания; • конформационные изменения исходных мембранных белков.

11 Акросомная реакция. Акросомная реакция — это выброс протеолитических ферментов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша. Механизм акросомной реакции. Взаимодействие ZP3 с цитолеммой сперматозоида приводит к массированному транспорту внутрь головки сперматозоида Са2+ и Na+ в обмен на Н+. Увеличение внутриклеточной концентрации Са2* активирует Са2+-зависимую фосфолипазу, в результате изменяется уровень вторых посредников - циклических нуклеотидов. Вслед за этим активируется протонная АТФаза, что приводит к увеличению внутриклеточного рН. Увеличение концентрации Са2+ в цитозоле и повышение рН в головке сперматозоида запускают акросомную реакцию.

12 Моно и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид - моноспермия. Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению. Для оплодотворения яйца требуется один сперматозоид. Происходит соединение его ядра с ядром яйцеклетки, и начинается развитие организма. Это —мюноспермия. Но еще в прошлом столетии были известны случаи полисперм, при оплодотворении яиц голубя в цитоплазму проникают 15—25 спер­матозоидов. Доказано, что при моноспермии проникновение в яйцо «лишних» сперматозоидов вызывает уродства в развитии.

13 быстрый и медленный блоки полиспермия. Существуют специальные механизмы защиты яйцеклетки от полиспермии: • Быстрый блок полиспермии. Сразу после контакта первого спермия с плазматической мембраной яйца, мембрана должна утрачивать способность сливаться с плазматической мембраной спермия. Быстрый блок полиспермии достигает этой цели путем изменения электрического потенциала плазматической мембраны яйца . В нормальном состоянии на мембране ооцита поддерживается потенциал -70 мВ. В течение 0,1 с после прикрепления первого спермия, мембрана яйца деполяризуется, при этом мембранный потенциал достигает положительных величин (+20 мВ). • Медленный блок полиспермии. Быстрый блок полиспермии действует недолго. Удаление избыточных спермиев, прикрепленных к желточной оболочке, может осуществляется также посредством кортикальной реакции. Этот более медленный блок полиспермии начинает действовать примерно через 1 мин после прикрепления спермия к яйцу.

14 Естественный (облигатный и факультативный) и искусственный партоногенез. Партеногенез девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов,  при которой женскиеполовые клетки  (Яйцеклетка) развиваются без оплодотворения. П. —половое, но однополое размножение возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. Втех случаях, когда партеногенетические виды представлены  только самками, одноиз главных биологических преимуществ П. заключается в ускорении темпа размножения вида, так как всеособи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклетокразвиваются самки, а из неоплодотворённых самцы, П. способствует регулированию численныхсоотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными ивозникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим Гетерозис и высокуюжизнеспособность. П. следует отличать от бесполого размножения , котороеосуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием ит.п.). Различают П.Естественный,нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.Искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённуюяйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, ифакультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения [умногих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы(трутни), из оплодотворённых  женские особи ]. По способности давать посредством П. самцов или самок различают: арренотокию, при которой изнеоплодотворённых яиц развиваются только самцы ; телитокию, при которой развиваются только самки; дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола . Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических илигипотонических растворов, уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой резким охлаждением и особенно нагревом (такназываемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П.обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотяизвестны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). 

16 Дробление. Типы дробления. Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки —бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Биологическое значение дробления: Переход к многоклеточности и Увеличение ядерно-цитоплазматического отношения. Дробление как особый этап онтогенеза животных имеет характерные черты, которые свойственны большинству животных, но могут отсутствовать у некоторых групп.

1. Бластомеры делятся очень быстро (у дрозофилы — раз в 20 минут) и более или менее синхронно.

2. Интерфаза сокращена до S-фазы; в связи с этим транскрипция собственных генов зародыша полностью подавлена, транскрибируются только запасённые в яйцеклетке материнские мРНК.

3. Между делениями нет периода роста, так что общая масса зародыша не растёт.