Структура ареала
Особи любого вида размещаются в ареале неравномерно. Их плотность зависит от мезорельефа местности, в отдельных элементах которого складываются такие локальные условия внешней среды, которые выходят за границы толерантности конкретного вида. Такие участки остаются незаселенными видом и представляют собой барьеры для его распространения. Например, депрессии рельефа, как правило, заняты водоемами, где не способны жить сухопутные растения. Напротив, гидро- и гигрофиты не могут заселить хорошо дренированные возвышенные участки. Кроме того, в ареале есть участки, временно не заселенные видом в силу разных причин. Если нанести на карту положение особей какого-либо вида в некоторый момент времени, то получится узор, напоминающий кружево. Этот узор не стабилен. С течением времени вид исчезает на некоторых участках вследствие разнообразных внешних воздействий (длительные разливы рек, оползни, ветровалы, пожары и т.п.) или естественной смертности особей и циклической смены видов, но занимает некоторые прежде незаселенные участки. Население вида кочует по ареалу, обходя некоторые элементы рельефа.
В разных частях ареала условия в неодинаковой мере благоприятны для существования вида. Наиболее благоприятны они в зоне оптимума, благодаря чему вид в ней наиболее прочно удерживает места обитания и быстро заселяет вновь освобождающиеся территории. Поэтому временно незаселенные видом участки недолговечны и относительно невелики, а «кружево» ареала плотное и быстро перестраивающее свою топологию. При этом вид проявляет максимум эвритопности т.е. заселяет максимальное число потенциально доступных ему биотопов, нередко встречается массово и может играть существенную роль в биоценозах. Зона оптимума в общем случае не совпадает с географически центральной областью ареала. Иногда зону оптимума называют также ценоареалом.
Рисунок 13 – Ареал горичника Морисона (Peucedanum morisonii) Пунктиром обозначена граница ареала, штриховкой – зона оптимума или ценоареал
В окружающей зону оптимума зоне пессимума условия внешней среды по направлению к периферии ареала все более приближаются к пределам толерантности вида. Соответственно этому вид легче теряет места обитания, а для повторного заселения ему требуется все больше времени. Поэтому «кружево» ареала к его границам становится все более ажурным и, наконец, переходит в отдельные фрагменты, нерегулярно соединяющиеся друг с другом и с основной частью ареала. Эта зона временно существующих фрагментов с нерегулярно меняющейся топологией и представляет собой границу ареала.
От зоны оптимума к периферии ареала все меньшее число биотопов пригодно для существования вида, так что вид становится все более стенотопным. На самом краю ареала вид нередко приурочен только к одному какому-либо биотопу, причем такому, который он избегает в зоне оптимума. Например, береза карликовая (Befula папа) в зоне оптимума — кустарниковой тундре формирует практически сплошные заросли на разных формах рельефа, но избегает тундровых болот, а на южной окраине ареала населяет верховые болота.
Смена биотопа на границе ареала может сочетаться с изменением жизненной формы. Так, липа сердцевидная (Tilia cordata) на северовосточном пределе распространения существует в виде кустарника под пологом еловых и елово-мелколиственных лесов.
В зоне оптимума растения регулярно проходят полный жизненный цикл и производят существенно больше потомков, чем необходимо для сохранения численности. Это область устойчивого воспроизведения, из которой идет поток диаспор на периферию ареала. Большая часть зоны пессимума совпадает с областью неустойчивого воспроизведения, в которой коэффициент размножения время от времени становится ниже 1, что повышает вероятность вымирания отдельных локальных популяций вида. По границе ареала часто располагается область стерильного выселения, в которой растения вообще не оставляют потомства. Существование вида в этой области полностью зависит от привноса в нее диаспор. Ареалы видов, входящих в один таксон более высокого ранга, могут отстоять друг от друга на большее или меньшее расстояние, граничить друг с другом или в разной степени перекрываться. Число входящих в высший таксон видов, совместно обитающих в какой-либо части его ареала, называют видовой насыщенностью ареала. Видовая насыщенность бывает одинаковой по всему ареалу, но значительно чаще она различается в разных его частях.
Области ареала высшего таксона, наиболее насыщенные видами, называют центрами видового разнообразия этого таксона. Центров видового разнообразия может быть несколько. Если такой центр располагается в области возникновения соответствующего высшего таксона, го его называют первичным центром разнообразия этого таксона, а если он находится вне этой области, то говорят о вторичном центре развития таксона.
Рисунок 14 – Видовая насыщенность ареала манго (Mangifera): 1 — 1 —2 вида; 2—3—5 видов; 3 — 6 —8 видов;
4 — 10 видов и более