- •Л.Н. Сунцова, е.М. Иншаков биология растительных систем Курс лекций
- •Введение
- •Аутэколлогия (устойчивость растений и их реакции на действие неблагоприятных факторов)
- •Общие вопросы устойчивости растений
- •Экологические группы растений
- •Экологические группы по отношению к свету
- •Экологические группы видов по отношению к температурному фактору
- •Экологические группы растений по отношению к влажности
- •Приспособления растений к обеспеченности элементами минерального питания
- •Экологические типы растений по отношению к субстрату Приспособления растений к структуре субстрата
- •Экологическое значение обеспеченности почвы минеральными солями
- •Биотические экологические факторы
- •Типы отношений растений с другими организмами
- •Экологические группы гетеротрофных высших растений
- •Основы фитоценологии Экологическая ниша и жизненная стратегия
- •Эколого-фитоценотические стратегии растений
- •Переходные эколого-фитоценотические стратегии. Пластичность стратегий.
- •Растительность
- •Структура растительности
- •Классификация растительности
- •Типовые окончания названий синтаксонов
- •Динамика растительности
- •Барьеры расселению таксонов
- •Структура ареала
- •Типы ареалов
- •Основные биомы земли
- •Дождевые тропические леса
- •Листопадные тропические леса
- •Саванны
- •Тропические и субтропические пустыни и полупустыни
- •Жестколистная субтропическая растительность
- •Лавролистные леса
- •Леса умеренно теплого климата
- •Степи и пустыни умеренного климата
- •Бореальные хвойные леса
- •Тундра и полярные пустыни
- •Субполярная растительность Южного полушария
- •Растительность высокогорий
- •Интразональная растительность
- •Библиографический список Основная литература
- •Дополнительная литература
- •Приложение а (обязательное) Контрольные вопросы к зачету
- •Приложение б (справочное) Перечень ключевых слов
- •Людмила Николаевна Сунцова Евгений Михайлович Иншаков
- •Курс лекций
Классификация растительности
В единообразных по облику участках растительности возможно распознать устойчивые сочетания видов, которые встречаются во всех единообразных местообитаниях. Такие сочетания видов называют ассоциациями. Число видов в разных ассоциациях различно. Для обозначения ассоциаций разработан специальный кодекс номенклатуры, согласно которому название ассоциации составляют перечислением названий основных ее видов с заменой окончания родового названия последнего в перечне вида на -etum: Arrhenathereturn, Quercetum pubescentis, Fagetum, Aegopodio podagrariae — Tilietum cordatae и т.д.
С основными видами ассоциации могут устойчиво сочетаться и другие виды, которые, однако, встречаются не на всей территории, занятой ассоциацией, а только на части территории с несколько отличающимися условиями. Такие виды как раз и указывают на особые условия. По этим дифференцирующим видам ассоциации подразделяют на субассоциации, а те, в свою очередь, на варианты. Для обозначения субассоциации к названию ассоциации добавляют название дифференцирующего вида с заменой окончания его родового названия на -etosum, например, Aegopodio podagrariae — Tilietum cordatae pulmonarietosum dacicae. В названии варианта используют родовое название дифференцирующего вида или добавляют к названию ассоциации слово typica: Arrhenatherietum brizetosum typica или Salvia-тип Arrhenatherietum brizetosum.
По наличию сходных основных видов ассоциации объединяют в союз, номенклатурным признаком которого служит замена окончания родового названия общего вида на -ion — Aconito septentrionalis — Tilion cordatae, Arrhenatherion и т.п. Союзы объединяют в порядки, а порядки — в классы, заменяя окончания родовых названий соответственно на -etalia (порядки Arrhenatheretalia, Fagetalia sylvaticae и др.) и -etea (классы Molinio — Arrhenatheretea, Querco — Fagetea и др.).
Типовые окончания названий синтаксонов
Ранг Окончание
Вариант typica или ***-тип
Субассоциация -etosum
Ассоциация -etum
Союз -ion
Порядок -etalia
Класс -etea
Описанные классификационные единицы растительного покрова называют синтаксонами (эколого-)флористической классификации растительности. Эта классификация универсальна, так как одинаково пригодна и для классифицирования растительных сообществ, и для классифицирования растительных группировок. Следует, однако, помнить, что устойчивость флористического состава группировок обусловлена внешней по отношению к растительности причиной, тогда как постоянство видового состава сообществ поддерживают их эдификаторы. Поэтому ассоциации и синтаксоны других рангов, выделяемые в растительных сообществах и группировках, строго говоря, не сопоставимы (подобно тому, как не сопоставимы семейства моллюсков и цветковых растений).
В доминантной классификации растительности ассоциации выделяют по доминантам, а остальные виды не учитывают, несмотря на их постоянную встречаемость в ассоциации. В этой классификации нет четко разработанных правил номенклатуры, и ассоциации обычно называют простым перечислением доминантов ярусов, начиная с верхнего, например, Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi. Ассоциации, в которых доминанты верхнего яруса представлены одним и тем же видом, объединяют в группу ассоциаций. Ассоциации и группы ассоциаций, доминанты верхних ярусов которых представлены видами одного рода, относят к одной формации. Так, леса из ели обыкновенной (Picea abies) в Европе и из ели аянской (Picea jezoensis) в Приохотье относят к формации ельников. По габитуальному сходству доминантов верхних ярусов выделяют группы формаций. Например, все ельники, пихтарники и леса из тсуги, эдификаторы которых — хвойные деревья, сильно затеняющие нижние ярусы, объединяют в группу формаций «темнохвойные леса». Группы формаций, доминанты верхних ярусов которых имеют одинаковые жизненные формы, относят к одному типу растительности, или биому.
Доминантная классификация растительности в сущности не применима к растительным группировкам и с большой долей условности приложима к сообществам, обусловленным деятельностью фитофагов вследствие непостоянства доминирования растений слагающих их видов. Однако она позволяет отразить глубокое сходство структуры и динамики групп формаций и биомов, полностью скрываемую флористической классификацией. Так, сходство по многим признакам амазонских, конголезских и новогвинейских лесов отражено в их принадлежности к одному биому дождевых тропических лесов, тогда как трудно даже заподозрить какое бы то ни было сходство между ними, если руководствоваться флористической классификацией.
Ассоциации, как бы их ни выделяли, в природе представлены парцеллами, занимающими определенную территорию. Размер парцелл соответствует площади действия фактора, определяющего состав ассоциации. Размеры парцелл группировок, обусловленные абиотическими факторами, варьируют от квадратных метров до многих тысяч квадратных метров, а их границы бывают как достаточно резкими, так и весьма размытыми в зависимости оттого, насколько резко изменяются значения этих факторов. Например, парцелла зарастающего оползня достаточно резко отграничена от окружающих парцелл, а парцеллы ассоциаций галофитов отграничены друг от друга и от парцелл гликофитов очень нерезко соответственно плавному градиенту концентрации солей в субстрате. Парцеллы ассоциаций, обусловленные деятельностью фитофагов, особенно крупными позвоночными, также велики и нерезко отграничены от соседних парцелл других ассоциаций. В обоих случаях замечаемая неоднородность растительности представляет собой чаще всего внутрипарцеллярную мозаичность.
Размеры парцелл ассоциаций, организованных влиянием эдификатора, соответствуют площади его средообразующего влияния. В гумидных биотопах, где проекции крон и корневых систем близки по размерам, эта площадь примерно равна или незначительно превышает площадь проекции кроны растения-эдификатора. В аридных биотопах размер парцелл соответствует площади, занятой корневой системой эдификатора и может существенно превышать площадь проекции его кроны. Однако во всех случаях площадь парцелл не превышает 10 — 30 м2 и имеет довольно четкие границы.
Воспринимаемая нами пространственная неоднородность растительности, организованная эдификаторами, — это мозаика парцелл разных ассоциаций. Границы парцелл, даже самые четкие, всегда представляют собой не линии, а переходные зоны. Это обусловлено значительно меньшей целостностью ассоциаций, чем организмов, четко отграниченных от окружающей их среды, в том числе и друг от друга.
