Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Смольянникова Н. В. Анатомия и физиология.docx
Скачиваний:
11
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
4.45 Mб
Скачать
  • — правая доля; 8 — перстневидный хрящ; 9 — щитовидный хрящ

    синтез белка. В результате сти- мулируется рост, физическое и психическое развитие организма в детском возрасте. Тиреоидные гормоны увеличивают интенсив- ность основного обмена и тепло- продукцию, активизируют дыха- тельную, сердечно-сосудистую и нервную систему.

    При гипофункции щитовидной железы у взрослого возникает мик- седема, для которой характерны:

    • снижение интенсивности обмена веществ и темпера- туры тела;

    • замедление пульса;

    • вялость движений;

    • ухудшение памяти;

    • сонливость.

    Масса тела увеличивается. Кожа становится сухой и отёчной. Если гипофункция щитовидной железы проявляется в детском воз- расте, то развивается кретинизм. Особенности этого заболевания:

    • задержка роста;

    • нарушение пропорций тела;

    • задержка полового созрева- ния и психического развития.

    278


    При гиперфункции щитовидной железы (гипертиреозе) развивается Базедова болезнь — диффузный токсический зоб, болезнь Грейвса (рис. 10-5). Человек худеет, нередко, несмотря на употребление большого количества пищи. У него повышается АД, появляется мышечная дрожь, слабость, усиливается нервная возбудимость, возникает пучеглазие (экзофтальм). Это заболевание лечат хирургическим путём, удаляя часть железы, или применяя лекарственные препараты, подавляющие синтез тироксина.

    Как при недостаточной, так и при избыточной функции щитовидной железы развивается зоб. В первом случае это обусловлено компенсаторным увеличением числа фолликулов железы, хотя продукция гормонов уменьшена. Такой зоб называют эндемическим: он встречается в местностях с низким содержанием йода в питьевой воде и пище (например, на Кавказе). Кроме того, увеличение щитовидной железы может быть вызвано повышением её активности.

    В особых С-клетках щитовидной железы вырабатывается гормон кальцитонин, антагонист паратгормона, регулирующий обмен кальция и фосфора в организме. Орган-мишень этого гормона — кость. Кальцитонин тормозит поступление фосфора и кальция из костной ткани в кровь. Секреция кальцитонина зависит от содержания кальция в плазме крови: увеличение концентрации кальция в крови усиливает его секрецию, а уменьшение — подавляет. Кроме того, кальцитонин угнетает процесс пищеварения, замедляя опорожнение желудка и секрецию желудочного и панкреатического соков.

    Рис. 10-5. Базедова болезнь. Характерный экзофтальм: больная до операции (слева) и вскоре после операции (справа)

    279

    Учебный модуль 10. Железы внутренней секреции

    Анатомия и физиология

    В результате кальций всасывается равномерно, и после приёма пищи не происходит резкого повышения его концентрации в крови, что привело бы к подавлению секреции паратгормона и выведению кальция с мочой. Совместное действие паратгормона и кальцитонина способствует формированию запасов кальция в организме.

    1. Паращитовидные железы

    Паращитовидные (околощитовидные) железы представлены двумя парами мелких желёз, расположенными на задней поверхности щитовидной железы; их общая масса не превышает 1,18 г. Железы выделяют паратиреоидный гормон (паратгормон), понижающий уровень ионов Са2+ в крови. Паратгормон действует на кости, активизируя остеокласты, которые вызывают разрушение кости (остеолизис) и повышение уровня кальция и фосфата в крови. В почках он стимулирует выделение фосфата и образование D3, который способствует всасыванию ионов Са2+ в эпителии кишечника. При гипофункции паращитовидных желёз в результате падения уровня кальция в крови возникают судороги мышц (тетания) и задержка развития зубов у детей раннего возраста. Возможна смерть вследствие судорог дыхательных мышц.

    При избыточном количестве паратгормона повышается количество кальция в крови, понижается количество фосфата, и одновременно повышается их выделение с мочой. В итоге происходит разрушение костной ткани, вплоть до патологических переломов костей.

    1. Шишковидное тело

    Шишковидное тело, эпифиз по внешнему виду напоминает еловую шишку. Развивается из мозговой ткани (выпячивания крыши III желудочка). Эпифиз массой 0,2 г, расположен над четверохолмием, в области промежуточного мозга, покрыт капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки — трабекулы, разделяющие железу на дольки, состоящие из пинеалоцитов — крупных железистых клеток, расположенных в центре дольки и глиальных клеток, расположенных по периферии. Гормоны эпифиза: антигонадотропин, мелатонин и серотонин — синтезируются пинеалоцитами. Характерна обратная зависимость секреции мелатонина от освещённости: ночью синтезируется мелотонин, днем — серотонин. В связи с этим очевидна роль эпифиза как регулятора суточных гормональных ритмов организма. Свет угнетает синтез мелотонина, его воздействие осуществляется

    280

    через гипофиз. Как установлено в настоящее время, эпифиз наряду с гипоталамо-гипофизарной системой регулирует водно-солевой, углеводный и фосфорно-кальциевый обмен, а также выработку гормонов другими эндокринными железами. Доказано тормозящее действие эпифиза на выработку гонадотропных гормонов гипофиза и процессы роста (антигонадотропин). Опухоли эпифиза вызывают у мальчиков (до десятилетнего возраста) преждевременное половое созревание. В настоящее время исследуют противоопухолевое влияние эпифиза. Следует отметить, что функции эпифиза изучены не до конца.

    1. Поджелудочная железа, эндокринная часть

    Поджелудочная железа — смешанная железа, обладающая как внешней (экзокринной), так и внутренней (эндокринной) секрецией. К эндокринной части поджелудочной железы относят островки Лангерганса диаметром 0,1—0,3 мм, общая масса которых не превышает сотой доли массы поджелудочной железы. Около 60% клеток островков приходится на мелкие бета-клетки, вырабатывающие гормон инсулин, 25% — на крупные альфа-клетки, вырабатывающие гормон глюкагон, 15% — на дельта-клетки, вырабатывающие гормон соматостатин.

    Инсулин — полипептид, анаболический гормон : стимулирующий процессы синтеза гликогена из глюкозы, содержащейся в крови. При этом уровень глюкозы в крови понижается. Инсулин способствует превращению глюкозы в гликоген в печени и мышцах, увеличивая проницаемость клеточных мембран для глюкозы, регулирует не только углеводный, но и жировой, белковый, минеральный и водный обмен. В отличие от глюкозы, гликоген, полимер глюкозы, является нерастворимым веществом. Он откладывается в клетках как энергетический запас.

    При недостаточной секреции инсулина возникает сахарный диабет — заболевание, характеризуемое стойкой гипергликемией (повышением содержания глюкозы в крови), что может приводить к потере сознания в результате гипергликемического шока. Если заболевание прогрессирует, то появляется сахар в моче (глюкозурия), выделение мочи увеличивается до 10 л в сутки (полиурия), соответственно усиливается жажда, повышается аппетит. Может начаться сахарный диабет, осложнением которого является диабетическая кома. Кратковременная гипергликемия может возникнуть и после приёма в пищу большого количества углеводов.

    281

    Учебный модуль 10. Железы внутренней секреции

    Анатомия и физиология

    Повышение содержания инсулина в крови (например, при случайной передозировке этого гормона у больных сахарным диабетом) вызывает гипогликемию, то есть понижение содержания глюкозы в плазме крови. Выраженная гипогликемия приводит к потере сознания в результате гипогликемического шока (как известно, высокая потребность в энергии клеток ЦНС почти целиком удовлетворяется за счёт глюкозы.)

    Глюкагон — полипептид, служащий физиологическим антагонистом инсулина. Он усиливает расщепление гликогена в печени и повышает уровень глюкозы в крови.

    Соматостатин — пептид, принадлежащий к паракринным гормонам. Впервые его обнаружили в гипоталамусе, откуда он попадает в гипофиз, угнетая секрецию гормона роста. Впоследствии сомато- статин найден во многих тканях, где он подавляет активность других гормонов. В поджелудочной железе он уменьшает секрецию инсулина, глюкагона и пищеварительного сока, а также угнетает перистальтику пищеварительного тракта, замедляя всасывание. Подавляя пищеварительную активность, соматостатин предупреждает слишком большие колебания уровня сахара в крови.

    1. Половые железы, эндокринная часть

    Гонады: яичники у женщин и семенники (яички) у мужчин — железы смешанной секреции: в половые пути они выделяют половые клетки, а в кровь — половые гормоны. Половые стероидные гормоны — соединения липидной природы. Они образуются в надпочечниках, яичках и яичниках. Как и все липиды, стероиды плохо растворимы в воде, поэтому в крови они связаны с белками плазмы. Лишь незначительная часть стероидов присутствует в крови в свободном виде, но именно эта свободная фракция обладает биологической активностью. Некоторые стероиды активизируются, только поступив в клетки-мишени (например, тестостерон). Они связываются с хроматином ядер, запуская транскрипцию определённых генов.

    В мужских половых железах образуются гормоны андрогены, а в женских — эстрогены и прогестерон. Благодаря андрогенам и эстрогенам развиваются вторичные половые признаки, осуществляются половые функции мужчины и женщины. Прогестерон играет важную роль в процессе беременности.

    Женские половые гормоны образуются в фолликулах яичников. Под их влиянием осуществляется рост и развитие половых клеток и организма женщины в целом. Они регулируют менструальный цикл, беременность, подготовку к кормлению новорождённого молоком.

    282

    Мужские половые гормоны образуются железистыми клетками Лейдига, расположенными в рыхлой соединительной ткани между извитыми канальцами яичка. Они выделяют андрогены: тестостерон и андростерон, которые способствуют росту и развитию, половому созреванию и половой функции мужчины. Ежедневная потребность организма мужчины в андрогенах составляет 1—2 нг/мл.

    1. Регуляция деятельности желёз внутренней секреции

    Физиологические процессы в организме характеризуются ритмичностью. Для человека и млекопитающих характерны половые циклы, сезонные колебания физиологической активности щитовидной железы, надпочечников, половых желёз, суточные изменения двигательной активности, температуры тела, давления крови, обмена веществ. Значительна роль нейрогуморальной регуляции в сложной инстинктивной деятельности животных: при добыче пищи, миграциях, размножении.

    При воздействии гормона на клетки органа-мишени отмечается подавление секреции гормона (принцип отрицательной обратной связи). Роль сигнала обратной связи выполняет концентрация самого гормона. Более распространён другой вид цепи эндокринной регуляции, когда гормон А стимулирует секрецию гормона Б, а гормон Б угнетает секрецию гормона А.

    В случае нейроэндокринной регуляции обратную связь с ЦНС осуществляют гормоны, секрецию которых стимулируют тропные гормоны передней доли гипофиза. Как известно, тиреоидные гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны половых желёз и надпочечников могут влиять на нейроны мозга, имеющие рецепторы к этим гормонам. Гормон-рецепторный комплекс воздействует на геном нейрона, стимулируя или угнетая его активность. В результате изменяется метаболизм нейрона, его электрическая активность.

    Высший подкорковый центр регуляции — гипоталамо-гипофизар- ная система (рис. 10-6). Гипоталамус регулирует функции гипофиза как с помощью рилизинг-гормонов, контролирующих выделение тройных гормонов гипофиза, так и благодаря непосредственному влиянию вегетативных нервов, иннервирующих эту железу. Через свои вегетативные центры гипоталамус регулирует функции других желёз внутренней секреции. С другой стороны, гипоталамус подчинён влияниям ретикулярной формации, лимбической системы и коры больших полушарий.

    Взаимно противоположное действие на клетки и органы оказывают гормоны-антагонисты, например, инсулин и глюкагон, инсулин

    283

    Учебный модуль 10. Железы внутренней секреции

    Анатомия и физиология

    Тройные гормоны

    ФСГ,

    ЛГ,П

    СТГ

    оч

    за

    rvTS

    Меланоцитости-

    мулирующий

    гормон

    X

    Клетки-«мишени»

    Рис. 10-6. Взаимоотношения нейросекреторной гипоталамо-гипофизар- ной системы и эндокринных желёз (схема): 1 — аденогипофиз; 2 — нейрогипофиз; 3 — гипоталамус; 4 — капилляры; 5 — секреторный нейроцит; 6 — паравентрикулярное ядро; 7 —супраоптическое ядро

    и адреналин, паратгормон и кальцитонин. Так, регуляция содержания Са2+ в крови осуществляется взаимодействием двух гормонов: паратгормона и кальцитонина. Уменьшение концентрации кальция в крови приводит к увеличению выделения паратгормона и повышению уровня кальция в крови. Повышение уровня кальция в крови тормозит образование этого гормона, но стимулирует выделение кальцитонина, понижающего уровень кальция в крови.

    284

    Биологический эффект некоторых гормонов заключается создании условий для проявления действия другого гормона. Всегда следует помнить, что клетки и органы реагируют на многие гормоны. Эндокринная регуляция жизненных функций организма комплексна и строго сбалансирована.

    Секреция половых гормонов происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В случае недостаточности выделения гонадотропных гормонов при инфантилизме развитие полового аппарата замедляется, не происходит сперматогенез, фолликулы не созревают, невозможна беременность. Нервная регуляция функций половых желёз заключается в рефлекторном влиянии на процессы образования в гипофизе гонадотропных гормонов. При сильных эмоциях половой цикл может полностью прекратиться (психогенная аменорея у женщин). Половые гормоны оказывают выраженное влияние на ВНД мужчины и женщины. Нередко ЦНС действует на железы, выделяющие стероидные гормоны, не прямо, а опосредованно, с помощью гипофиза. Информация об уровне стероидных гормонов в крови поступает и в мозговые центры, влияющие на поведение. Так осуществляется координация между гормональным статусом и поведением. При кастрации нарушаются процессы торможения в больших полушариях.

    ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

    1. Классификация желёз.

    2. Особенности строения желёз внутренней секреции.

    3. Классификация желёз внутренней секреции по принципу их функциональной взаимосвязи.

    4. Эндокринные железы и их расположение.

    5. Понятие о гормонах.

    6. Классификация гормонов.

    7. Понятие о гипофункции и гиперфункции эндокринной железы.

    8. Ведущая роль аденогипофиза в эндокринной системе.

    9. Мозговое и корковое вещество надпочечников, роль их гормонов в организме.

    10. Адаптационный синдром.

    11. Строение, гормоны и функции щитовидной железы.

    12. Расположение и функциональное значение паращитовидных желёз.

    13. Строение эпифиза и значение его гормонов.

    14. Строение островков поджелудочной железы, продуцируемые ими гормоны.

    15 Функциональное значение женских и мужских половых гормонов.

    16. Регуляция функций эндокринных желёз и значение гуморальной регуляции в организме.

    Учебный модуль 10. Железы внутренней секреции

    УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 11

    АСПЕКТЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

    Студент должен знать:

    • структуры, осуществляющие психическую деятельность;

    • физиологические свойства коры больших полушарий;

    • условные рефлексы, их виды;

    • торможение условных рефлексов;

    • формирование динамического стереотипа;

    • электрические явления в коре больших полушарий;

    • первую и вторую сигнальную систему;

    • типы ВНД;

    • основы интегративной деятельности ЦНС (память, сон, сознание, речь, эмоции).

    Студент должен уметь:

    • использовать медицинскую и анатомическую терминологию;

    • показывать в атласе, на таблицах и муляжах структуры, осуществляющие психическую деятельность.

    1. Принципы рефлекторной теории

    Кора больших полушарий и подкорковые центры — высшие отделы ЦНС, благодаря которым осуществляются сложнейшие взаимодействия организма с окружающей средой.

    Представление о рефлекторной деятельности головного мозга впервые опубликовано И.М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» в 1863 г. В дальнейшем идеи И.М. Сеченова были развиты И.П. Павловым, разделившим все рефлекторные реакции организма на две основные группы: безусловные и условные. И.П. Павлов разработал метод экспериментального исследования функций коры больших полушарий у животных — метод условных рефлексов. Это позволило ему создать учение о высшей нервной деятельности (ВНД).

    ВНД обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде и представляет результатом совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований. По мнению И.П. Павлова, ВНД осуществляется с помощью двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов. В настоящее время в дополнение к методу классического условного рефлекса И.П. Павлова появился метод инструментальных условных рефлексов, а для исследования психической деятельности человека широко применяют принципы и методы психологии, информатики и теории систем.

    ПОНЯТИЕ ОБ ИНСТИНКТАХ, БЕЗУСЛОВНЫХ И УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСАХ

    Безусловные рефлексы — врождённые рефлекторные реакции, передаваемые по наследству. Они реализуются при действии раздражителя без специальных условий (например, слюноотделение, глотание, дыхание и другие виды рефлексов); дуги этих рефлексов формируются к моменту рождения и обычно сохраняются в течение всей жизни. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит подкорковым ядрам, ядрам среднего, заднего, продолговатого мозга и спинному мозгу. Эти рефлексы сохраняются и после удаления коры больших полушарий. Они являются видовыми реакциями, т.к. Свойственны всем представителям определённого вида. Безусловные рефлексы — относительно постоянны, стереотипны, малоизменчивы, инертны.

    Инстинкты — сложнейшие врождённые цепные безусловно-рефлекторные реакции, которые действуют главным образом благодаря активности подкорковых ядер (бледного ядра и полосатого тела) и ядер промежуточного мозга (зрительных бугров и гипоталамуса). Инстинкты (половой, родительский и др.) одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма: питанием, защитой и размножением.

    Условные рефлексы — индивидуальные, приобрётенные рефлекторные реакции, вырабатываемые на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются благодаря деятельности коры больших полушарий.

    287

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    ПРИНЦИПЫ УЧЕНИЯ И.П. ПАВЛОВА О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

    Учение И.П. Павлова о ВНД основано на трёх принципах условно-рефлекторной деятельности больших полушарий головного мозга животных и человека:

    • структурности;

    • детерминизма;

    • анализа и синтеза.

    Принцип структурности заключается в соответствии каждой морфологической структуре определённой функции. Коре больших полушарий свойственна функция образования временных условнорефлекторных нервных связей.

    Принцип детерминизма предполагает строгую причинную обусловленность рефлекторных реакций. Для любого рефлекса необходим стимул, повод, толчок, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма.

    Принцип анализа и синтеза состоит в том, что аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется благодаря сложному взаимодействию процессов возбуждения и торможения. Аналитическая деятельность коры больших полушарий помогает человеку расчленять сложные явления и предметы на более простые и изучать последние в отдельности. Синтетическая деятельность коры больших полушарий, в основе которой лежит образование условных рефлексов, позволяет понимать сущность предметов и явлений в целом.

    ОБРАЗОВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Классический условный рефлекс

    Условные рефлексы образуются при наличии временных нервных связей организма с каким-либо раздражителем из внешней или внутренней среды. Они возникают в течение индивидуальной жизни организма и неодинаковы у различных представителей одного вида. Для условных рефлексов нет готовых рефлекторных дуг, они формируются при определённых условиях. В их осуществлении ведущая роль принадлежит коре больших полушарий. Эти рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.

    На любое внешнее воздействие (например, звук, свет) можно выработать условный рефлекс. Условным раздражителем может стать любое внешнее воздействие или сигнал, исходящий из внутренней среды организма, сочетаемый по времени с безусловным раздражи

    288

    телем. Для выработки условного рефлекса условный раздражитель всегда должен опережать безусловный раздражитель на несколько секунд. Например, для образования условного пищевого рефлекса на свет экспериментатор должен сопровождать включение лампочки безусловным пищевым раздражителем. В результате многократного одновременного сочетания этих раздражителей уже одно включение света будет приводить к выделению слюны и желудочного сока. Так образуется условный рефлекс, в основе которого находится временная нервная связь (рис. 11-1).

    Образование временной связи объясняется тем, что при световом раздражении возбуждается корковый отдел зрительного анализатора. При подкреплении зрительного раздражителя безусловным раздражителем (пищей) возбуждается пищевой центр. Между двумя центрами образуется условная связь. Возбуждение от корковой зоны зрительного анализатора распространяется в область пищевого центра. В дальнейшем воздействие только одного условного раздражителя (света) приводит к выделению желудочного сока, так как импульсы от пищевого центра по центробежным нервам достигают желудка и слюнных желёз.

    Рис. 11-1. Схема образования рефлекторной дуги слюноотделительного условного рефлекса на свет

    289

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    При удалении коры больших полушарий выработка временной связи становится невозможной. Условный рефлекс вырабатывается лишь при условии целостности коры. В образовании временных связей важны также подкорковые структуры.

    Таким образом, условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов. Прочность условного рефлекса зависит как от силы безусловного, так и от силы условного раздражителя. В процессе адаптации человека и животных к внешней среде изменяется их поведение, следовательно, образуются новые и тормозятся прежние условные рефлексы.

    Инструментальный (оперантный) условный рефлекс

    Классический условный рефлекс Павлова вырабатывается пассивно. В случае инструментального (оперантного) рефлекса животное активно учится новым формам поведения. Методика заключается в том, что наказание или вознаграждение следует непосредственно за реакцией, которую следует усвоить. Происходит положительное или отрицательное подкрепление поведения. Таким образом, животное самостоятельно, активно воздействует на ситуацию, увеличивая положительную или уменьшая отрицательную стимуляцию. В опытах над животными условные рефлексы вырабатывают в специальных установках (камерах Скиннера), где автоматически происходит предъявление раздражителя, запись реакции животного и выдача вознаграждения.

    Многие формы поведения животных и человека приобретаются, сохраняются или подавляются за счёт инструментальных рефлексов. Тем не менее, при сходстве двух видов рефлексов между ними есть некоторые различия. Так считаентся, что оперантный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов, при наличии новой коры. Классические условные рефлексы играют менее важную роль в формировании двигательных реакций, но они важны в выработке вегетативных рефлексов. Установлено, что на уровне ВНС возможны и более сложные процессы обучения. У экспериментальных животных вызывали долговременные изменения ритма сердца, тонуса гладких мышц кишечника, диуреза и кровоснабжения стенки желудка.

    С помощью метода оперантных рефлексов также можно влиять на вегетативные функции человека. Например, если испытуемому дать задание следить за ритмом своего сердца при помощи зрительных или слуховых сигналов, то даже небольшие положительные изменения ритма могут расцениваться им как «подкрепление» и стимулировать дальнейшее улучшение достигнутого результата. Указанный метод биологической обратной связи считают эффективным способом воздействия на нарушенные функции организма без применения

    290

    лекарств. Положительные результаты получены при лечении аритмий, спазмов, мигрени, бессонницы и даже параличей (нервномышечное переобучение).

    ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ

    Для образования, закрепления и поддержания условных рефлексов важно и возбуждение, и торможение, представляющие две стороны процесса уравновешивания организма с внешней средой. Ответные реакции организма на действие раздражителей всегда вызывают совместное возникновение этих процессов. Иррадиация процессов возбуждения и торможения заключается в распространении этих процессов от места возникновения на соседние участки. Их концентрация противоположна иррадиации. Она заключается в постепенном сосредоточении нервного процесса в одном участке. Всякое вновь возникшее возбуждение сначала характеризуется иррадиацией, затем концентрацией в определённых нервных центрах, необходимых для его проведения. Взаимная индукция возбуждения и торможения заключается в одновременном существовании этих процессов: если в одном участке коры возникает возбуждение, то в другом — торможение и наоборот. Одновременная индукция встречается в разных участках коры, а последовательная индукция — в том же участке: после прекращения здесь возбудительного процесса сразу начинается тормозной и наоборот. Усиление возбуждения под влиянием торможения называется положительной индукцией, а обратный процесс — отрицательной индукцией.

    В ходе эволюции процессы возбуждения и торможения постепенно усиливались. В результате у высших беспозвоночных и позвоночных появилась возможность выработки самых разнообразных видов условных рефлексов, обеспечивающих приспособительное поведение особей.

    ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

    Различают два вида торможения условных рефлексов: внутреннее и внешнее. Если в момент воздействия условного раздражителя, например света, сигнализирующего о времени приёма пищи, подействовать сильным внешним раздражителем — громким звуком, то условный раздражитель не вызовет выделения желудочного сока. Особенность внешнего торможения заключается в том, что оно наступает сразу же и тормозит протекающие в этот момент физиологические процессы.

    291

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    Внутреннее торможение возникает внутри нервных структур, участвующих в определённом рефлексе. Условием, способствующим выработке внутреннего торможения, служит отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Возможны различные формы внутреннего торможения: в частности, угасание или дифференци- ровка раздражений. Угасание происходит в случае неподкрепления условного раздражителя безусловным. Дифференцировка обусловлена факторами, описанными ниже. Если действие какого-то условного раздражителя, например, звука с частотой 1000 Гц, привело к выработке пищевого рефлекса, то и звуки с частотой 700—1200 Гц могут вызвать такую же реакцию. Такое явление получило название генерализации. Если затем подкреплять пищей звук частотой лишь 1000 --Гц, то через некоторое время только он будет вызывать условно-рефлекторную реакцию. Такой процесс И.П. Павлов назвал дифференци- ровкой. Генерализацию условного рефлекса И.П. Павлов объяснял тем, что при действии условного раздражителя (например, звука) возбуждение распространяется на все клетки коркового конца слухового анализатора, вовлекая их в образующуюся временную связь с центром безусловного рефлекса. В процессе дифференцировки раздражителей внутреннее торможение ограничивает распространение возбуждения, способствуя его концентрации в определённых группах нейронов анализатора. Благодаря внутреннему торможению в организме формируются тончайшие приспособления к внешней среде, при этом происходит торможение биологически нецелесообразных реакций.

    Открытие феномена внутреннего торможения позволило различать положительные и отрицательные условные сигналы. При этом положительные сигналы вызывают физиологическую реакцию, а отрицательные — условное или внутреннее торможение. В ходе эволюции процессы возбуждения и торможения постепенно усиливались, в результате чего у высших беспозвоночных и позвоночных появилась возможность выработки самых разнообразных видов условных рефлексов, обеспечивающих приспособительное поведение особей. Сложнейших взаимоотношений между организмом и разнообразными условиями жизни удаётся достичь благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов в ЦНС (возбуждения и торможения), особенно в нейронах коры больших полушарий.

    Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (при отсутствии торможения) постепенно приводит к истощению нервной системы и гибели организма. Напротив, если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм был бы неспособен реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

    292

    ПОНЯТИЕ О ДИНАМИЧЕСКОМ СТЕРЕОТИПЕ

    Динамический стереотип — разработанная в процессе жизнедеятельности и зафиксированная в коре больших полушарий человека или животного устойчивая последовательность условных рефлексов, возникающая в результате многократного воздействия условных сигналов, следующих в определённом порядке.

    Для образования динамического стереотипа необходимо действие на организм целого комплекса раздражителей в определённой последовательности и через определённые промежутки времени (внешний стереотип). Например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплексное воздействие, состоящее из трёх раздражителей: звонка, света и механического раздражения кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними хотя бы на 15 с, функции нейронов коры больших полушарий нарушаются, и условный рефлекс угасает, тормозится или полностью исчезает.

    При выработке динамического стереотипа в ЦНС происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате у человека или животного возникает последовательная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Стереотип называют динамическим, поскольку он может быть нарушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза вследствие нарушения ВНД. С большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового стереотипа происходит у пожилых людей вследствие малоподвижности и ослабленности нервных процессов.

    Перестройку динамического стереотипа можно наблюдать в разные возрастные периоды каждого человека в связи с изменениями его условий жизни: например, поступлением в школу, сменой школы на специальное учебное заведение, началом самостоятельной трудовой деятельности. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек и практических навыков.

    СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

    Учение И.П. Павлова о сигнальных системах — логическое развитие его учения об условных рефлексах. Как показал известный учёный, в основе ВНД высших животных и человека лежат общие механизмы, но при этом в сигнальных системах существуют качественные различия. Различают I и II сигнальные системы.

    1. сигнальная система есть и у человека, и у животных. Её деятельность выражена в условных рефлексах, формирующихся на любые

    293

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    раздражители внешней среды, за исключением слова. Условные рефлексы Iсигнальной системы образуются в результате деятельности нейронов коры больших полушарий, кроме лобной области, включая область речедвигательного анализатора. I сигнальная система животных и человека отвечает за конкретное предметное мышление.

    1. сигнальная система возникла и развивалась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Работа II сигнальной системы отображена речевыми условными рефлексами, сигнализирующими о состоянии окружающей действительности в обобщённой, абстрагированной форме. Как считал И.П. Павлов, слово — «сигнал сигналов». Для ясного представления о том или ином предмете человеку не обязательно его видеть, достаточно словесного обозначения предмета.

    1. сигнальная система отвечает за абстрактное мышление в виде понятий, суждений и умозаключений. Речевые рефлексы IIсигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, расположенными в гортани, мягком нёбе и на языке. Сигнальное значение слова может быть определено не простым звукосочетанием, а его смысловым содержанием.

    При рождении у животных и человека есть только безусловные рефлексы. В процессе роста и развития у них образуются условнорефлекторные связи первой сигнальной системы. В дальнейшем у человека на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи II сигнальной системы. Это происходит на этапе, когда ребёнок начинает говорить.

    Между I и II сигнальными системами существуют тесные функциональные взаимосвязи. В физиологических условиях II сигнальная система несколько притормаживает активность первой сигнальной системы. С появлением IIсигнальной системы начинает действовать новый принцип нервной деятельности — отвлечение и обобщение бесчисленных сигналов, поступающих в мозг. Этот принцип обусловливает ориентировку человека в окружающем мире. IIсигнальная система — высший регулятор различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде. Однако II сигнальная система правильно отражает объективный мир только при её согласованном взаимодействии с Iсигнальной системой.

    ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

    Изучая особенности формирования условных рефлексов у животных, И.П. Павлов обратил внимание, что скорость их образования,

    294

    прочность, выработка дифференцировки у разных собак различны. Это дало основание выделить несколько типов ВНД животных в зависимости от индивидуальных свойств их нервной системы.

    Под типом ВНД следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и свойствами, приобрётенными в процессе индивидуальной жизни.

    В основу деления нервной системы на типы И.П. Павлов положил три свойства нервных процессов (возбуждения и торможения): силу, уравновешенность и подвижность.

    Сила нервных процессов — способность нейронов коры больших полушарий сохранять адекватные реакции как на сильные, так и на сверхсильные раздражители. Если у животного при выработке условных рефлексов на сильное раздражение не возникает торможения, это значит, что нервные клетки коры больших полушарий обладают высокой работоспособностью.

    Уравновешенность — одинаковая сила процессов возбуждения и торможения. Нервные процессы могут быть уравновешенными, сбалансированными или несбалансированными, если один из них преобладает над другим. Как правило, таким преобладающим процессом бывает возбуждение.

    Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.

    На основании изучения особенностей нервных процессов И.П. Павлов выделил три основных типа ВНД: два крайних и центральный. Крайние типы получили название сильного неуравновешенного и слабого тормозного.

    Сильный неуравновешенный тип характеризуется выраженными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У животных такого типа процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивно (безудержный тип).

    Слабый тормозной тип отличается вялыми неуравновешенными нервными процессами. У животных такого типа преобладает процесс торможения, они трусливы: попадая в незнакомую обстановку, они поджимают хвост и забиваются в угол.

    Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы. В зависимости от подвижности, в пределах центрального типа выделяют сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.

    У сильного уравновешенного подвижного типа возбуждение легко сменяет торможение и наоборот. Это ласковые, любознательные, интересующиеся всем животные (живой тип).

    295

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    Сильный уравновешенный инертный тип у животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и, в особенности, торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные. Между этими основными типами нервной системы есть переходные, промежуточные типы.

    Определить тип ВНД человека труднее, чем животного. Согласно И.П. Павлову, у человека, прежде всего, надо учитывать взаимоотношения Iи II сигнальных систем. Основываясь на этих положениях, И.П. Павлов выделил четыре основных типа, используя для их обозначения известные термины Гиппократа: «меланхолик», «холерик», «сангвиник», «флегматик».

    Холерик — сильный неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре больших полушарий у таких людей отличаются силой, подвижностью и неуравновешенностью, возбуждение преобладает над торможением. Это очень энергичные, легко возбудимые и вспыльчивые люди.

    Меланхолик — тип слабый по всем параметрам. Нервные процессы у него неуравновешенные, малоподвижные; преобладает процесс торможения. Меланхолик видит окружающее в «чёрном свете», ожидает только плохого.

    Сангвиник — сильный уравновешенный подвижный тип с соответствующими нервными процессами. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.

    Флегматик — сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильны, уравновешенны, но малоподвижны. Такие люди — спокойные, настойчивые и упорные труженики.

    Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И.П. Павлов дополнительно выделил три истинно человеческих типа.

    У людей художественного типа I сигнальная система более развита, чем II. В процессе мышления они широко используют чувственные образы окружающей действительности. Очень часто они выбирают творческие профессии художников, писателей, музыкантов. У людей мыслительного типа IIсигнальная система значительно преобладает над I. Такие люди, склонные к отвлечённому, абстрактному мышлению, нередко становятся математиками, инженерами, философами. Промежуточный (средний) тип характеризуется примерно одинаковым развитием сигнальных систем. К этой группе относят большинство людей.

    296

    11.2. Биоэлектрическая активность коры больших полушарий

    Коре больших полушарий головного мозга свойственна постоянная электрическая активность, возникающая в результате генерации потенциалов и импульсных разрядов в отдельных нервных клетках.

    Для её регистрации используют прибор электроэнцефалограф. Записанную на нём кривую называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ), которая позволяет представить уровень активности головного мозга.

    В ЭЭГ различают четыре типа волн (рис. 11-2): альфа, бета, тета, и дельта. Для альфа-ритма характерны частоты в диапазоне 8—15 Гц при амплитуде колебаний 50—100 мкВ. Этот ритм регистрируют у

    150мВ

    Рис. 11-2. Основные ритмы электроэнцефалограммы: I — бета-ритм; II — альфа-ритм; III — тета-ритм; IV — дельта-ритм; V — судорожные разряды

    297

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    человека в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят альфа-ритм. У отдельных людей, обладающих живым зрительным воображением, альфа-ритм может вообще отсутствовать.

    В состоянии активной деятельности на смену альфа-ритму приходит частый (от 15 до 100 Гц) бета-ритм с амплитудой до 30 мкВ. Лучше всего его регистрировать в лобных и центральных областях головного мозга.

    Во время сна отмечают тета-ритм, его наблюдают также при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов тета-ритма составляет 4—8 Гц, амплитуда — 100—150 мкВ. Также во время сна регистрируют дельта-ритм; его частота колеблется в пределах 0,5—3,5 Гц при амплитуде до 300 мкВ.

    У человека также регистрируют Е-волну (волну ожидания раздражителя) и веретенообразные ритмы. Волну ожидания отмечают при выполнении ожидаемых действий. Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды с частотой 14—22 Гц наблюдают во время сна.

    В настоящее время параметры ЭЭГ хорошо известны и играют большую роль при оценке состояния различных областей коры больших полушарий.

    ЭЭГ позволяет судить о функциональном состоянии коры, например, о глубине наркоза, наличии в определённых её зонах патологических процессов. С помощью ЭЭГ можно определить расположение опухоли. ЭЭГ используют для постановки диагноза нейрохирурги, психиатры, невропатологи. Прекращение кровоснабжения мозга уже через 15 с приводит к исчезновению электрической активности.

    11.3 Интегративные функции центральной нервной системы

    Кора больших полушарий и подкорковые образования — высшие отделы ЦНС. Они отвечают за интегративную деятельность, непосредственно не связанную с обработкой сенсорных сигналов или управлением двигательными и вегетативными функциями. Интегративная деятельность обеспечивает целенаправленное поведение человека. Она находится в основе цикла сна-бодрствования, сознания, речи, мышления, памяти и эмоций. Структуры, отвечающие за эти функции, расположены, главным образом, в лимбической системе и новой коре (в лобной и теменно-височно-затылочной области).

    При осуществлении поведенческих реакций новая кора регулирует в основном пространственно-временные отношения организма с окружающей средой. Она отвечает за логическое мышление и сте- реогностические способности. Лимбическая система обуславливает

    298

    мотивации и эмоции, процессы научения и запоминания. Она придает информации из внешней и внутренней среды эмоциональную окраску, определяющую характерную для каждого человека целенаправленную деятельность.

    ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ЛОБНО-ТЕМЕННО-ЗАТЫЛОЧНОЙ ОБЛАСТИ

    У человека лобная область обширнее и лобные доли массивнее, чем у остальных млекопитающих. Их поверхность составляет 29% всей поверхности коры, а масса — более 50% массы головного мозга. При повреждении лобных долей нарушается произвольная регуляция высших психических функций, расстраивается стратегия поведения. При массивных нарушениях больные не способны ни следовать какой- либо программе поведения, ни создавать её. У них грубо нарушены целенаправленные действия, внимание, память, абстрактное мышление. В целом поведение таких больных примитивно и непредсказуемо.

    При повреждении теменной области нарушаются процессы узнавания, интеллектуальная переработка и хранение информации, поступившей в кору по афферентным проводящим путям. Хотя поражение третичных зон не вызывает существенных нарушений зрения, слуха и т.д., но у больных резко нарушается пространственная ориентировка (особенно лево-правая), в связи с чем в значительной степени утрачиваются навыки самообслуживания, профессиональные знания и умения.

    ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

    Лимбическая система объединяет отделы мозга, тесно связанные между собой, осуществляют общую приспособительную реакцию и расположены в виде кольца по краю неокортекса. К лимбической системе относят структуры конечного и промежуточного мозга: гиппокамп, поясную извилину, миндалину, обонятельный мозг, передний отдел таламуса, эпифиз, гипоталамус и др. Кора лимбической области трехслойная и пятислойная.

    Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобных и височных долей. Височные доли отвечают за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Лобные доли регулируют работу лимбической системы. Все отделы этой системы взаимосвязаны и находятся в сложном взаимодействии с другими структурами мозга.

    Лимбическую систему считают центром регуляции вегетативных и соматических функций. Она определяет мотивации деятельности

    299

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    человека, направляет ориентировочно-исследовательскую работу. Гиппокамп играет важную роль в поддержании гомеостаза, осуществлении репродуктивных функций, формировании эмоционально окрашенного поведения, в обучении, памяти, регуляции сна и бодрствования.

    В лимбической системе обнаружены центры удовольствия и неудовольствия, приближения и избегания, вознаграждения и наказания. Существование подобных центров свидетельствует в пользу гипотезы о том, что положительные и отрицательные эмоции возникают при возбуждении определенных структур головного мозга. Вместе с новой корой больших полушарий лимбическая система регулирует интегративные функции ЦНС, связанные с психической деятельностью человека.

    При поражении лимбической системы у животных видоспецифическое поведение становится неадекватным: нарушается пищевое, социально-половое поведение, страдает деятельность, направленная на сохранение особи и вида. У человека нарушается эмоциональное поведение.

    Миндалина — крупное ядро, расположенное в глубине височной доли. Электрическое раздражение различных отделов миндалины в эксперименте вызывает поведенческие и гомеостатические реакции с участием вегетативной, соматической и эндокринной систем.

    При двустороннем разрушении миндалины резко изменяется поведение животных: они утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению, избегают других членов группы, выглядят встревоженными и неуверенными в себе. Считается, что при этом нарушается двусторонняя передача информации между височными долями и гипоталамусом, за оценку которой в соответствии с эмоциональным состоянием животного отвечает миндалина.

    Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют, что в височно-амигдолярной области содержатся важнейшие нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции.

    ПАМЯТЬ И ЕЁ ВИДЫ

    Накопление, хранение и воспроизведение информации — общие свойства сетей нейронов. Память — способность нервной системы сохранять в закодированном виде информацию, закреплять её и при необходимости воспроизводить. Без способности к обучению и памяти вид и отдельная особь не могли бы выжить в окружающей среде, поскольку нельзя было бы планировать свои действия и избегать преднамеренных ошибок

    Память есть у всех живых организмов. Различают генетически обусловленную биологическую память, которая передаёт из поколения в

    300

    Сенсорная память

    Первичная

    память

    Вторичная

    память

    Третичная

    память

    Ёмкость

    Ограничена объёмом информации от рецепторов

    Мала

    Очень велика

    Очень велика

    Длитель

    ность

    Доли секунды

    Несколько

    секунд

    От нескольких минут до нескольких лет

    Вся жизнь

    Вход

    информа

    ции

    Автоматически во время восприятия

    Вербализация

    данных

    Путём повторения

    Путём очень

    частых

    повторений

    Организация данных

    Представление о физической природе раздражителя

    Упорядоченность во времени

    Образное

    научение

    ?

    Доступ к информации

    Ограничен только скоростью считывания

    Очень

    быстрый

    Медленный

    Очень

    быстрый

    301

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Окончание табл. 11.1.

    Сенсорная память

    Первичная

    память

    Вторичная

    память

    Третичная

    память

    Характер

    информа

    ции

    Сенсорный

    Вербальный (возможны и другие виды)

    Все виды

    Все виды

    Механизм

    забывания

    «Угасание» и «стирание»

    Новая информация «стирает» старую информацию

    Подавление уже накопленной или вновь поступившей информации

    Забывания, вероятно, не происходит

    Сенсорная память кодирует и удерживает информацию, полученную от рецепторов, в течение долей секунды, без какого-либо анализа. Это память-образ. Её длительность не превышает нескольких сот мс, затем информация передаётся в кратковременную память.

    Кратковременная и долговременная память различаются по длительности хранения информации. Кратковременная память предназначена для хранения информации в течение нескольких десятков секунд (в среднем 20 с). У этой памяти нет сознательной установки на запоминание, но есть установка на воспроизведение. Эта память хранит обобщённый образ увиденного, его наиболее характерные черты. Если информация (например, номер телефона) не передаётся в долговременную память, то она сразу же забывается.

    Долговременная память хранит и воспроизводит информацию в течение неограниченного срока. Отсюда её можно извлечь и через годы. Соответствующая «запись» в мозгу (энграмма) обновляется при каждом обращении к ней человека, поэтому вероятность забывания уменьшается. У животных существует единая долговременная память.

    Передача информации из нестойкой сенсорной памяти в более стойкую память возможна двумя путями. Так, для взрослых более характерно словесное (вербальное) кодирование сенсорных сигналов. Второй, невербальный путь, видимо, используют маленькие дети и животные; помимо того, он служит для запоминания информации, которую трудно или невозможно выразить словами.

    Первичная память отвечает за временное хранение вербально кодированной информации. Ее емкость меньше, чем у сенсорной памяти. Информация накапливается в порядке поступления. Забывание происходит в результате вытеснения старых сведений новой информацией. Обработка информации в мозгу совершается непрерывно, поэтому пребывание ее в первичной памяти — всего несколько секунд. Эта память соответствует кратковременной памяти. Информация невербальная здесь не задерживается: она переходит из сенсорной памяти сразу во вторичную память.

    302

    Передача данных из первичной памяти в более устойчивую вторичную память облегчается многократным повторением и циркуляцией информации в первичной памяти (справедлива пословица: «повторение — мать учения»).

    Вторичная память отличается значительной ёмкостью и устойчивостью. Только информация, перешедшая во вторичную память, может быть извлечена через длительное время. Здесь накапливается лишь значимая для человека информация. Разница в организации первичной и вторичной памяти проявляется в характере ошибок, встречающихся при извлечении информации. В случае первичной памяти они сводятся к смешиванию сходных звуков (например, «б» и «п»). Во вторичной памяти путаются слова близкого смысла. Информация из первичной памяти извлекается быстро, а из вторичной — медленно.

    Различают непроизвольную и произвольную память. Непроизвольная память запоминает и воспроизводит без усилий, автоматически. Произвольная память заключается в запоминании и воспроизведении при условии обязательной постановки задания на запоминание. Она требует волевых усилий и более эффективна: лучше запоминается материал, требующий осознания и внимания, связанный с интересной и напряжённой интеллектуальной деятельностью. Запоминание улучшается, если материал подвергается осмыслению, преобразованию, классификации, установлению определённых связей. Появление у человека произвольной памяти, связанной с волевым контролем запоминания, логической памяти в связи с развитием логики и опосредованной памяти значительно расширило возможности запоминания и хранения информации.

    Для оперативной памяти важна уже поставленная задача. При этом мы концентрируемся на запоминании чего-либо для ее решения. Но после того как оно будет найдено, данные могут скоропостижно исчезнуть из головы. Ее срок — от нескольких секунд до нескольких дней.

    Все виды памяти у человека выражены в двух формах: логически- смысловой и чувственно-образной. Первая оперирует в основном понятиями, вторая — представлениями. Для человека логически- смысловой тип памяти служит высшей формой памяти.

    По характеру запоминания выделяют три вида памяти: образный, эмоциональный и условно-рефлекторный. Эти виды существуют в форме кратковременной или долговременной памяти. Образная память — способность организма запечатлевать образ привлекательного или вредного раздражителя. Чувственно-образная память бывает зрительной, слуховой, вкусовой, обонятельной и двигательной. Эмоциональная память — способность организма воспроизводить

    303

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    пережитое ранее эмоциональное состояние в комплексе с элементами вызвавшей его ситуации и субъективным отношением к ней.

    Условно-рефлекторная (поведенческая) память позвоночных — основная форма хранения информации. Животное запоминает лишь то, с чем оно встречается в жизни. Любое внешнее воздействие может стать объектом запоминания, если оно сочетается с условно-рефлекторной деятельностью организма. Таким образом, запоминание представляет формирование временной связи в процессе приспособительной деятельности организма.

    После открытия способов кодирования наследственной информации в ДНК и успешного изучения иммунологической памяти были предприняты попытки отыскать молекулярные механизмы нейронной памяти. В частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе её формирования дало основание предполагать ключевую роль белка в переносе информации из кратковременной памяти в долговременную. Генетическая информация индивидуальна для каждого организма и заключена в молекулах ДНК. Передача её происходит с помощью молекулы РНК. Поскольку ДНК содержит генетическую память каждого организма, то можно предположить, что ДНК или РНК способна приобретать и передавать опыт. Следовательно, память зависит от изменений белков, возникающих и поддерживаемых качественными и количественными изменениями информационной РНК в процессе обучения. Утрата этой специфической РНК должна привести к потере необходимого пептида с последующей временной потерей памяти.

    Считается, что в формировании памяти участвуют нейроны коры больших полушарий, ретикулярной формации ствола мозга, гипота- ламической области и лимбической системы, особенно гиппокампа. Так, установлено, что зубчатая извилина гиппокампа играет решающую роль в идентификации мельчайших различий, позволяющих распознать похожие образы. В гиппокампе выделен сигнальный белок-рецептор, играющий ключевую роль в процессе быстрого распознавания образов. Дальнейшее его изучение поможет найти новые методы лечения расстройств поведения и памяти.

    Нарушения памяти

    Антероградная амнезия — неспособность к усвоению новой информации. Амнестическим синдромом, или синдромом Корсакова. У таких больных, нередко страдающих хроническим алкоголизмом, все виды памяти: первичная, вторичная, третичная — в целом сохранены. В то же время исчезает способность передавать информацию из первичной памяти во вторичную. Невропатологи обозначают это состояние как утрату «недавней памяти при сохранении отдалённой».

    304

    Установлено, что антероградная амнезия возникает при двустороннем поражении или удалении гиппокампа и связанных с ним образований лимбической системы. Видимо, они играют главную роль в перекодировании и передаче информации из первичной памяти во вторичную. Эти процессы тесно связаны с отбором информации для постоянного хранения. При антероградной амнезии гораздо больше страдают вербальные функции, чем невербальные.

    Ретроградная амнезия — неспособность извлечь из памяти информацию, накопленную до момента поражения мозга. Её известные причины: сотрясение мозга, инсульт, электрошок, наркоз — приводят к общим нарушениям деятельности головного мозга. В связи с этим структурно-функциональные механизмы ретроградной амнезии пока не известны. Ясно одно: любая из перечисленных причин «стирает» содержание первичной памяти. В первое время после поражения утрачивается информация из вторичной памяти; чем тяжелее воздействие, тем более давние события забываются. Однако обычно всё забытое постепенно восстанавливается. При этом может быть эффективен гипноз и другие специальные методы. Третичная память обычно не страдает, даже в самых тяжёлых случаях ретроградной амнезии. Попытки воспроизведения антероградной и ретроградной амнезии на животных успеха не имели.

    Истерическая амнезия, функциональное психическое расстройство, встречается крайне редко и характеризуется полной потерей памяти: больные не могут вспомнить, кто они такие и чем занимались в жизни. Память о прошлых событиях не возвращается, в то же время новая информация хорошо запоминается.

    СОН И БОДРСТВОВАНИЕ

    Сон имеет громадное значение в жизни человека и высших позвоночных животных. После 30—40 ч бодрствования возникают значительные изменения поведения: «смазанная» речь с повторениями и ошибками, упадок сил, спотыкание на несуществующих препятствиях, некритичность поступков, грубые ошибки при выполнении психологических тестов. Отсутствие сна в течение 200 ч вызывает состояние, близкое к психозу.

    У человека и многих животных наблюдается суточная периодичность сна и бодрствования (монофазный сон). У некоторых животных подобная смена сна и бодрствования происходит несколько раз в сутки (полифазный сон). Кроме того, возможен сезонный сон, когда животные при неблагоприятных условиях впадают в характерное сонное состояние под названием спячки.

    305

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    Циркадные ритмы

    Для всех живых существ характерно ритмичное изменение состояния и функций систем. Эти изменения часто соответствуют суточному ритму, связанному с вращением земли, хотя известны и другие периодические колебания, соответствующие лунному или годичному циклу. Эти циклы названы околосуточными (циркадными), так как их длительность составляет примерно 24 ч. Природа ритмов неизвестна, их считают эндогенными. Свободно текущие циркадные ритмы не затихают в течение длительного времени (недели, месяцы). Частота их колебаний синхронизирована с 24-часовым суточным циклом вследствие действия внешних сигналов: чередования дня и ночи, а также социальных факторов. Биоритмы изучает хронобиология.

    Как уточнено уже в конце 80-х гг. прошлого века, истинный внутренний ритм человека составляет в среднем 23,48—24,58 ч. От этого индивидуального показателя и зависит, кто вы: жаворонок или сова. Принадлежность к совам или жаворонкам определяется, в первую очередь, наследственностью. Так, у сов циркадный ритм медленнее и длится дольше 24 ч, а у жаворонков, наоборот, короче. Соответственно, совы живут с некоторой задержкой (позже ложатся, позже встают), а жаворонки опережают график.

    Более сотни физиологических параметров человека изменяются с периодом 24 ч, например, температура тела и АД. Эти изменения наиболее выражены в суточном цикле «сон—бодрствование»: меняется интенсивность таких функций организма, как частота дыхания и сердечных сокращений, АД, показатели обмена веществ и возбудимость нервной системы.

    У человека циркадные ритмы сохраняются даже в условиях изоляции от окружающей среды. При длительных перелётах с востока на запад (и наоборот) происходит смещение ритма. Для восстановления циркадного ритма при перемещении на один часовой пояс (то есть при сдвиге времени на час) необходимо около суток. При этом социальная активность человека и его профессиональная деятельность адаптируются к новым условиям скорее, а вегетативные функции — медленнее, что объясняет временное нарушение самочувствия и трудоспособности при перелётах на большие расстояния. Дело в том, что в разных тканях и органах биологические часы идут с разной скоростью. При изменении наружного времени они перестраиваются тоже не одновременно. Этим также объясняется плохое самочувствие трансконтинентального путешественника, тошнота и прочие неприятные ощущения, объединяемые общим термином «акклиматизация».

    306

    Соотношение периодов активности и покоя в пределах циркадного цикла непостоянно. При удлинении активного периода фаза покоя укорачивается, но средняя продолжительность цикла остаётся неизменной. Циркадный ритм — первичный процесс, которому подчиняется цикл «сон—бодрствование». Циркадный ритм — основа этого цикла. Кстати, эти выводы противоречат гипотезе «утомления», считающей сон восстановительным периодом.

    Циркадные ритмы — врождённые процессы. Их биологическое значение заключается в адаптации организма к временным параметрам окружающей среды, поэтому врачам следует учитывать эти параметры при диагностике и лечении болезней. Благодаря собственным «биологическим часам» организм может заранее приспособиться к ожидаемому изменению условий существования. Преимущества таких опережающих реакций заключаются в возможности выполнять определённые действия в соответствующее время суток, а также отсчитывать время (например, использовать «внутренние часы» для ориентировки по солнцу, что наблюдают у птиц при длительных перелётах).

    Регуляция циркадных ритмов

    За циркадные ритмы отвечают два центра, расположенные в гипоталамусе. Одна из областей вентромедиального ядра гипоталамуса контролирует температурный и пищевой цикл, включая колебания уровней глюкозы и кортикостероидов в крови.

    Цикл «сон—бодрствование» контролируется супрахиазмальным ядром вентрального гипоталамуса. В нормальной ситуации система работает следующим образом. Особые (меланопсиновые) рецепторы сетчатки глаза передают информацию о яркости света в центр управления ритмами — супрахиазмальное ядро, которое обрабатывает информацию от рецепторов и посылает сигналы в эпифиз и гипофиз. Эти железы вырабатывают гормоны, регулирующие циркадный ритм. Эпифиз ночью в темноте вырабатывает мелатонин, а днём — серотонин. Если лечь спать днём, то уровень мелатонина не повышается. Гипофиз производит АКТГ, стимулирующий синтез надпочечниками кортизола — гормона бодрствования.

    Попадая ночью в кровь, мелатонин запускает цепь процессов, изменяющих уровень секреции других гормонов и биологически активных веществ. Кровеносные сосуды расширяются, понижая АД, тело и мозг охлаждаются. Под утро температура тела опускается до минимума, поэтому разбуженный в это время человек ёжится от холода. Около 8.00 поднимается уровень кортизола, облегчая пробуж

    307

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Стадии сна

    Ритмы, регистрируемые на ЭЭГ

    Стадия расслабленного бодрствования

    Альфа-ритм с изменчивой амплитудой

    Стадия А: переход ко сну (часто относят к I стадии)

    Альфа-ритм с изменчивой амплитудой, мелкие тета-волны

    Стадия В: засыпание (очень поверхностный сон)

    Медленные тета-волны, десинхронизация ЭЭГ

    Стадия С: поверхностный сон

    Бета-ритм («сонные веретёна») и К-комплексы

    Стадия D: умеренно глубокий сон

    Быстрые дельта-волны частотой 3,0—3,5 Гц

    Стадия Е: глубокий сон

    Медленные дельта-волны частотой 0,7—1,2 Гц

    308

    Перед пробуждением спящего наблюдают особую фазу сна с изменениями ЭЭГ подобно стадии В и быстрыми движениями глаз. Это парадоксальная фаза (десинхронизированный, или быстрый сон). Остальные фазы сна называют синхронизированным, медленноволновым сном. В течение ночи указанная последовательность стадий сна повторяется 3—5 раз, при этом его максимальная глубина в каждом цикле убывает к утру, когда стадия Е укорачивается и исчезает. Фаза быстрого сна повторяется через каждые 1,5 ч и продолжается 20 мин (с каждым разом дольше). Изменения вегетативных циркадных ритмов (в частности, АД и частоты пульса) особенно выражены в фазу быстрого сна. С возрастом общая продолжительность сна уменьшается, и доля быстрого сна снижается.

    Сон и сновидения

    Если человека разбудили в фазе быстрого сна, то он помнит содержание сновидений и последнее ночное сновидение. Однако, проснувшись в фазе медленного сна, человек не помнит сновидений. Сновидения чаще всего появляются в фазу быстрого сна или сразу после её окончания (в течение 5 мин). Во время медленного сна наблюдают разговор во сне, снохождение, ночные страхи и энурез у детей.

    Сновидения — сложный психический феномен, возникающий в результате общения человека с внешним миром. Именно поэтому в сновидениях слепых от рождения отсутствуют зрительные образы, а в сновидениях глухонемых — речевые элементы. Наиболее распространённая теория, объясняющая сновидения, — теория нервных следов.

    Иногда сновидения кажутся такими фантастическими, потому что мы лучше запоминаем приснившееся под утро, когда содержание снов менее всего напоминает реальную жизнь. Содержание же снов первой половины ночи вполне рационально. На содержании сновидений отражаются внешние раздражители (особенно слуховые), предшествующие события и даже потребности организма (просмотр фильма, жажда, голод). Например, при жажде сновидения в фазу быстрого сна продолжительнее и эмоционально окрашены ярче. При лишении испытуемого фазы быстрого сна все последующие фазы сна удлиняются, сновидения становятся эмоционально насыщенными.

    Нарушения сна

    Известные нарушения сна. храп, бруксизм (скрежетание зубами) или сноговорение — имеют значение не столько для самого спящего, сколько для окружающих людей. Храп иногда сопровождается сонными апноэ — внезапными остановками дыхания, опасными для жизни.

    309

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    Снохождение (сомнамбулизм) также не все психиатры считают патологией. Это особая форма бодрствования при отключённом сознании. Снохождение возникает в основном во время глубокого сна, его нельзя считать двигательным проявлением сновидений. Его наблюдают в любом возрасте, но чаще у детей и юношей. Глаза сомнамбулы широко открыты, взгляд обращён в пустоту, движения резкие, неуклюжие, реакция на внешние раздражители отсутствует.

    Ночным недержанием мочи (энурезом) страдают приблизительно 10% детей старше 2 лет, обычно в стадии глубокого сна. Если в это время разбудить ребёнка, то сознание его спутано, он дезориентирован, сновидений не помнит. Причинами энуреза считают физиологические и психологические факторы.

    Ночные страхи у детей чаще наблюдают в 3—8-летнем возрасте, реже — в пубертатном периоде. Они проявляются внезапным криком во время сна: ребёнок при этом сидит в постели, глаза широко открыты, лицо бледное, покрыто холодным потом, дыхание затруднено. Проснувшись, он успокаивается и засыпает. У взрослых нечто подобное встречается в виде кошмаров и сонного ступора при пробуждении и засыпании, могут быть при этом пугающие галлюцинации, исчезающие при пробуждении.

    Бессонницей страдает около 15% людей, большинству из которых кажется, что они не спят совсем или спят мало. По данным специальных исследований, обычно такие люди спят больше, чем осознают. Именно поэтому считают, что бессонница, не сопровождаемая резким укорочением общего периода сна в течение длительного времени, обычно не угрожает здоровью, и назначение снотворных следует разумно ограничивать.

    Сокращение сна до 4—5 ч в сутки в течение многих недель, по мнению некоторых ученых, лишь в минимальной степени влияет на самочувствие. Немало выдающихся людей, например, Бехтерев, Гёте, Шиллер, Наполеон, спали всего 5 ч в сутки, а Эдисон спал всего 2—3 ч. Тем не менее большинство врачей считают хроническую бессонницу безусловно отрицательным явлением, вредным для здоровья.

    Во сне память хуже, чем в бодрствующем состоянии: ведь запоминается лишь последнее сновидение, поэтому методики обучения и запоминания во сне обычно неэффективны. С другой стороны, сон (особенно парадоксальный, активный) облегчает закрепление уже усвоенного материала.

    Механизмы сна и бодрствования

    Таким образом, сон — сложный циклический процесс, характеризующийся чередованием двух основных фаз сна (с включением быстрого сна и без него) несколько раз в течение ночи в определён

    310

    ной последовательности. Как уже сказано, в основе теории, объясняющей механизм цикла «сон-бодрствование», лежит представление о циркадных ритмах.

    Однако до сих пор существуют нерешенные вопросы, неясны и механизмы, отвечающие за включение и смену различных фаз цикла. Следовательно, биологическое значение сна пока окончательно не установлено.

    Наиболее обоснована ретикулярная теория сна и бодрствования. Как обнаружено в конце 40-х гг. XX в., высокочастотное электрическое раздражение ретикулярной формации спящих кошек приводит к их моментальному пробуждению. Повреждение же ретикулярной формации, напротив, вызывает у них глубокий сон. С тех пор ретикулярную формацию стали рассматривать как своеобразное «зарядное устройство» для мозга, которое поддерживает уровень его активности, необходимый для бодрствования, благодаря восходящим стимулирующим импульсам. Следовательно, сон возникает при снижении активности ретикулярной формации (пассивно или под влиянием внешних факторов).

    С позиций серотонинэргической теории сна, серотонин, выделяемый как медиатор в некоторых образованиях мозга, напрямую связан со сном. По данным последних исследований, серотонин служит и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение факторов сна.

    Эндогенные факторы сна (нейропептиды) — продукты обмена веществ, которые накапливаются в крови длительно бодрствующего человека, вызывая неодолимое желание спать. Впрочем, не исключено, что эти вещества выделяются и накапливаются во сне.

    Функциональное значение сна

    Если будить человека в одной из стадий сна, то можно исследовать влияние этой стадии на жизнедеятельность организма. Установлено, что при полном лишении человека ночного сна на следующую ночь увеличивается только время медленноволнового сна, а на 2-3-ю ночь возрастает и время быстрого сна.

    Польза медленного сна в том, что в эту фазу в организме протекают анаболические процессы, компенсирующие катаболические процессы, характерные для периода бодрствования. Кроме того, дельта-сон отвечает за сохранение в оперативной памяти выученного перед сном.

    При лишении фазы быстрого сна отмечается повышенная возбудимость, агрессивность, излишняя двигательная активность. При длительном периоде выключения фазы быстрого сна наблюдается эмоциональная и поведенческая расторможенность, галлюцинации и психотические состояния. Недаром З. Фрейд считал, что сновидения служат предохранительным клапаном для эмоций, не отреагированных

    311

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    по разным причинам. Предположительно, быстрый сон нужен для адаптации к необычной, эмоционально значимой ситуации (например, перед ответственным экзаменом студенту необходим полноценный сон).

    НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗНАНИЯ

    Сознание связано со сложными нейронными структурами головного мозга и предполагает наличие высокодифференцированной нервной системы. В филогенезе сознание в той или иной форме возникло тогда, когда более примитивные формы нервной деятельности уже не обеспечивали регуляцию и адаптацию организмов. В животном мире существует множество различных форм и уровней сознания. Человек обладает его наиболее сложной разновидностью. Таким образом, возникновение сознания — важный этап эволюции, необходимый высшим организмам для оптимального приспособления к окружающей среде.

    Сознание тесно связано с интеллектом. Интеллект — мера способности индивидуума добиваться цели в различных обстоятельствах.

    Структурные и функциональные аспекты сознания. Асимметрия и взаимодействие полушарий мозга у человека

    Как ныне установлено, для сознания необходим некоторый промежуточный уровень активности нейронов, соответствующий десинхронизированной ЭЭГ при бодрствовании. Слишком низкая (при коме или наркозе) или слишком высокая активность нейронов (при электрошоке или эпилептическом припадке) с сознанием несовместима. Для сознания необходимо взаимодействие коры и подкорковых структур. Видимо, основную роль здесь играет ретикулярная формация.

    Важные данные о структурных основах сознания получены при наблюдениях за больными, у которых для прерывания тяжёлых эпилептических припадков было рассечено мозолистое тело и передняя спайка («рассечённый мозг»). У таких больных отсутствует связь между полушариями в связи с пересечением соединяющих их комиссураль- ных волокон. Каждое полушарие выполняет собственные функции.

    Вследствие полного перекреста большинства проводящих путей левое полушарие отвечает за двигательные и сенсорные функции правой половины тела, и наоборот. Правая половина полей зрения проецируется в левое полушарие, а левая — в правое полушарие. Благодаря частичному перекресту центральных слуховых путей каждое полушарие получает слуховые сигналы от рецепторов и правого, и левого уха.

    312

    Повседневное поведение и умственные способности таких больных с «расщеплённым мозгом» внешне не изменяются, но психологические тесты выявляют существенные различия полушарий мозга. Изолированное левое полушарие обрабатывает информацию последовательно, аналитически, путём математических построений и решения логических задач, выделяя характерные признаки для кодирования. С левым полушарием связывают абстрактное мышление, устную и письменную речь, положительные эмоции. Правое полушарие обрабатывает информацию в целом, синтетически, с использованием конкретного, образного мышления. С ним связывают анализ звуковых сигналов, интонации и образности речи, восприятие музыки, пения, отрицательные эмоции. Правое полушарие превосходит левое в восприятии пространственных построений, особенно зрительных. Считают, что обработка информации начинается в правом полушарии, так как оно принимает и обрабатывает поступающие сигналы быстрее, чем левое.

    Как отмечено ранее, речевые центры расположены, в основном, в левом полушарии. Именно поэтому левое полушарие считали доминантным. Это доминирование распространялось и на другие функции. Хорошо известна асимметрия двигательных функций. Большинство людей — правши, поэтому считали, что у левшей речевые центры находятся в правом полушарии. Однако по данным последних исследований, проведённых на «расщеплённом мозге», речевые центры у левшей расположены в правом полушарии либо в обоих полушариях. К тому же с определёнными заданиями правое полушарие справляется лучше левого. В связи с этим правильнее говорить не

    одоминировании полушарий, а об их специализации с преобладанием речевых функций, как правило, у левого полушария.

    В норме правое и левое полушария постоянно обмениваются информацией. При этом левое полушарие анализирует сигналы, поступающие из новой коры и подкорки, и определяет их причины. В результате двигательная, эмоциональная или вегетативная реакция, не соответствующая потребности организма, корректируется.

    Функциональная асимметрия полушарий, возникшая в процессе эволюции, в примитивной форме обнаружена у животных. Однако только у человека сформировалась выраженная специализация функций левого и правого полушария (с сохранением возможностей для взаимной компенсации функций). В процессе эволюции появились и морфологические различия полушарий. Так, в левом полушарии соотношение серого вещества к белому больше; корковые поля сенсорного и моторного анализаторов речи в левом полушарии имеют более высокую степень вертикальной организации, чем в правом; увеличен объём затылочной доли.

    313

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    Дисфункция полушарий мозга

    Убольных с поражением правого полушария часто наблюдают эмоциональную тупость или эйфоричную расторможенность. При патологии левого полушария возникают «катастрофические идеи» и глубокая депрессия. Как доказали нейрофизиологические исследования, поражение одного полушария приводит к перевозбуждению второго путём растормаживания. При депрессивных состояниях патологически повышена электроэнцефалографическая активность правой лобной области, а при маниакальных состояниях — левой.

    НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕЧИ Функция речи

    Речь — специфическая функция, возникшая в результате длительного культурно-исторического развития человечества. Язык — система знаков, с помощью которых люди общаются, познают мир и самоё себя, хранят и передают информацию, руководят поведением друг друга. Язык, возникший в результате общения людей, неразрывно связан с сознанием.

    Большинство наших знаний о нейрофизиологии речи основано на клинических наблюдениях, когда прижизненные нарушения речи сравнивали с патологическими изменениями мозга, обнаруженными патологоанатомами или во время нейрохирургических операций при электрическом воздействии на головной мозг бодрствующих больных, при изучении больных с «расщеплённым мозгом». Установлено, что речь осуществляется путём взаимодействия различных зон коры большого мозга, в том числе вторичных, третичных и ассоциативных областей лобных и теменно-височных долей мозга, составляющих единую функциональную систему.

    При реализации речевой функции важны афферентные и эфферентные связи мозга для анализа и синтеза поступающей информации. На этой основе происходит восприятие речевого сообщения, выделение слов, связи слов и смысла фраз. Передача речевого сообщения начинается с формирования его замысла и становится возможной при чёткой артикуляции звуков речи и смысловой, логической связи между словами.

    Центры речи

    В XIX в. П. Брока впервые обнаружил, что левостороннее поражение нижних отделов нижней лобной извилины приводит к утрате речи (моторной афазии), когда больные понимали обращённые к ним

    314

    слова, но отвечали неуверенно и очень кратко («телеграфная речь»). Такое состояние названо моторной афазией, а область мозга в районе нижней лобной извилины (рядом с двигательной зоной коры) — центром речи Брока.

    Вскоре К. Вернике описал другой тип афазии, характеризующийся нарушением понимания речи при сохранении в основном её моторной функции. Такая сенсорная афазия связана с поражением задней части левой верхней височной извилины (рядом со слуховой зоной). Как установлено в настоящее время, центры речи расположены в одном (чаще левом) полушарии, а зоны коры, обеспечивающие артикуляцию (произнесение слов), — в обоих полушариях. На ударения и интонацию речи, видимо, влияет правое полушарие.

    При поражении зоны Вернике нарушается подбор слов, и возникает дефицит информации, необходимой для формирования речи. При поражении центра Брока утрачивается сама способность складывать фразы из слов. Если повреждены обе зоны (и Брока, и Вернике), снабжаемые кровью из средней мозговой артерии, то возникает полная афазия, при которой страдает и образование речи, и её восприятие. При повреждении зон, расположенных рядом с зоной Брока, больные не могут дать развёрнутого ответа или написать сочинение на заданную тему в результате нарушения регуляции произвольной деятельности (в том числе речи). При поражении теменно-затылочных областей левого полушария возникают трудности при чтении.

    Афазия как результат постепенного (при атеросклерозе) или внезапного (при инсульте) поражения центров речи приводит к социальной изоляции больного. У ребёнка, уже умеющего говорить, поражение речевой области левого полушария вызывает полную афазию. Однако примерно через год речь восстанавливается в связи с перемещением этой зоны в правое полушарие. Такая передача речевого доминирования возможна только до десятилетнего возраста. При исследовании функции речи отдельно анализируют устную речь, письмо и чтение.

    ЭМОЦИИ

    Под эмоциями понимают наши чувства и настроения, а также их проявления в поведении, реакциях ВНС и эндокринной системы.

    Фундаментальные эмоции

    В настоящее время нет единой общепризнанной научной теории эмоций. Несмотря на мнение многих физиологов о трудности и даже невозможности классификации эмоций, попытки такой классификации

    315

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    Анатомия и физиология

    существуют. Так, в результате исследования эмоциональных реакций человека выделены следующие фундаментальные (базисные) эмоции:

    • удовольствие, радость;

    • интерес, возбуждение;

    • удивление;

    • горе, страдание;

    • гнев, ярость;

    • отвращение, омерзение;

    • презрение, пренебрежение;

    • страх, ужас;

    • стыд, застенчивость;

    • вина, раскаяние.

    Благодаря сочетанию этих эмоций возникает всё потрясающее многообразие эмоциональных реакций человека.

    Эмоции контролируются лимбической и гипоталамо-гипофизар- ной системой, а также ретикулярной формацией и лобной корой. В пользу этого свидетельствуют клинические наблюдения над больными с нарушениями именно этих областей мозга, эмоциональное поведение которых изменено. Каждая фундаментальная эмоция находит характерное отражение в мимике, моторике, позе и деятельности внутренних органов (благодаря участию ВНС).

    Причины эмоций

    Причины эмоций многообразны. Ими могут стать различные впечатления, память о событиях в прошлом, происшествия в настоящем, реальные или воображаемые события в будущем либо мысли о них. Эмоции гораздо шире, чем вызывающие их причины. Эмоции возникают только тогда, когда их причина значима для конкретного человека. Мы можем осознать её и благодаря речи сообщить о нашем настроении другому человеку.

    Проявления эмоций в основном обусловлены наследственными врождёнными механизмами. Эти проявления очень важны с точки зрения эволюции, так как они служат сигналами при общении не только особей одного вида, но и разных видов. Следовательно, эмоциональное поведение можно рассматривать как аспект видоспецифического поведения. К тому же благодаря такому поведению особь приспосабливается к изменениям окружающей среды, вырабатывает новые реакции.

    Возникновение эмоций у млекопитающих и человека связано с их познавательными способностями, то есть с восприятием и оценкой сенсорных сигналов и механизмом памяти. С одной стороны, двигательные, вегетативные и эндокринные реакции можно рассматривать

    316

    как проявление таких познавательных процессов, а с другой стороны, эти реакции могут влиять на эмоции по принципу обратной связи.

    Распространённым эмоциональным нарушением, с которым часто сталкивается врач, является состояние тревоги. Для него характерно беспокойство и возбуждение. Больной считает, что ему угрожает опасность, бороться с которой он бессилен. Состояние тревоги проявляется в таких двигательных нарушениях, как чрезмерная жестикуляция и мимика, и таких вегетативных расстройствах, как повышенная потливость, тахикардия, аритмия, гипертония, диарея, бессонница и расширение зрачков. Впрочем, состояние тревоги может быть выражено нечётко, проявляясь лишь каким-либо одним симптомом вегетативной дисфункции.

    ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

    1. Рефлекторная теория И.М. Сеченова, И.П. Павлова.

    2. Значение безусловных, условных рефлексов, инстинктов.

    3. Образование условных рефлексов и их виды.

    4. Виды торможения условных рефлексов.

    5. Принципы условно-рефлекторной деятельности больших полушарий.

    6. Понятие о динамическом стереотипе.

    7. Понятие о взаимной и последовательной индукции.

    8. Значение I и II сигнальных систем.

    9. Типы ВНД по И.П. Павлову.

    10. Физиологические основы интегративных функций.

    Учебный модуль 11. Аспекты высшей нервной (психич

    УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 12

    Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатомия и физиология сердца

    Студент должен знать:

    • общий план строения системы органов кровообращения;

    • строение и расположение сердца (камеры, отверстия, клапаны);

    • проводящую систему сердца;

    • фазы сердечного цикла;

    • функциональные показатели сердечной деятельности и механизмы её регуляции.

    • виды сосудов;

    • функциональные группы сосудов;

    • систему микроциркуляции, её значение;

    • основные показатели кровообращения;

    • факторы, влияющие на кровообращение; Студент должен уметь:

    • показывать на муляжах, таблицах, в атласах структуры сердца, сосудов;

    • использовать латинские анатомические термины.

    1. Общий план строения сердечно-сосудистой системы

    Сердечно-сосудистая система объединяет все органы, системы и аппараты органов в единое целое. Она обеспечивает постоянную циркуляцию крови и отток лимфы, гуморальную регуляцию функций органов и тканей, снабжение их

    питательными веществами и кис- лородом, выведение продуктов обмена, температурный режим и постоянство внутренней среды. В зависимости от жидкости, про- текающей по сосудам (кровь или лимфа), и некоторых особенно- стей строения, выделяют крове- носную и лимфатическую систе- му (рис. 12-1).

    Кровеносная система включает сердце и кровеносные сосуды: арте- рии, капилляры и вены, образую- щие замкнутые круги кровообра- щения: большой и малый, по кото- рым кровь движется непрерывно от сердца к органам и обратно. Общая площадь всех сосудов тела человека составляет 7000 м2 при общей длине 150—200 тыс. км. Центральное место в системе кро- вообращения занимает сердце — своеобразный насос, мышечный орган, осуществляющий кровоо- бращение.

    Рис. 12-1. Схема кровообращения и тока лимфы: 1 — сеть капилляров в лёгких; 2 — аорта; 3 — сеть капил- ляров внутренних органов; 4 — сеть капилляров нижних конечностей и таза; 5 — воротная вена; 6 — сеть капилляров в печени; 7 — нижняя полая вена; 8 — грудной лимфати- ческий проток; 9 — лёгочный ствол; 10 — верхняя полая вена; 11 — сеть капилляров головы и верхних конеч- ностей

    Масса сердца мужчины равна 300 г, женщины — 250 г, что составляет примерно 5% массы тела. Сердце расположено в грудной полости, в нижнем отделе переднего средостения, в основном слева от срединной плоскости. В сердце выделяют верхушку и основание. Верхушка направлена вниз, вперёд и влево, а основание — вверх и назад. Сердце повёрнуто налево вокруг продольной оси на 45°, поэтому правые камеры расположены больше

    12.2. Строение сердца

    Сердце — полый мышечный орган, который нагнетает кровь в артериальные сосуды и возвращает её по венозным сосудам. Ритмично сокращаясь и расслабляясь, сердце обеспечивает кровообращение (рис. 12-2).

    319

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    спереди, а левые — главным обра сзади. Снаружи на сердце раз- личают грудино-рёберную (перед- нюю), диафрагмальную (нижнюю) и лёгочные (боковые) поверхности.

    КАМЕРЫ СЕРДЦА

    Сердце человека четырёхка- мерное, состоит из двух предсер- дий и двух желудочков. Продоль- ными перегородками (межпред- сердной и межжелудочковой) оно разделено на две изолированные половины: правую и левую. В правых камерах течёт венозная кровь, а в левых — артериальная кровь (рис. 12-3).

    Впереди правое предсердие образует выпячивание, резерв- ную камеру для крови — правое ушко. Фиброзная межпредсерд- ная перегородка имеет углубле- ние — овальную ямку, окружён- ную выступающим краем. На этом месте у плода было овальное отверстие, через которое пред- сердия сообщались между собой. После рождения овальное отвер- стие обычно зарастает. В правое предсердие впадают венозные коллекторы: верхняя и нижняя

    полые вены, венечный синус и наименьшие вены сердца. Расширение предсердия сзади, где открываются устья полых вен, называют синусом польх вен. Правое предсердие отделено от правого желудочка правым предсердно-желудочковым отверстием. Гладкая выстилка предсердия образует две складки: заслонки нижней полой в вены и венечного синуса.

    Правый желудочек отделён от левого мышечной межжелудочковой перегородкой. Из артериального конуса (воронки) правого желудочка выходит лёгочный ствол, который поднимается к лёгким. На внутренней поверхности желудочка расположены три сосочковых мышцы, от которых отходят сухожильные хорды, прикреплённые к краям створок правого предсердно-желудочкового клапана.

    Рис. 12-2. Сердце (вид спереди): 1 — верхушка сердца; 2 — правый желудочек; 3 — левый желудочек; 4 — правое предсердие; 5 — левое предсердие; 6 — правое ушко; 7 — левое ушко; 8 — венечная борозда; 9 — передняя межжелудочковая борозда; 10 — лёгочный ствол; 11 — верхняя полая вена; 12 — артериальная связка (заросший артериальный проток); 13 — аорта; 14 — место перехода перикарда в эпикард; 15 — плечеголовной ствол; 16 — левая общая сонная артерия; 17 — левая подключичная артерия

    320

    Левое предсердие впереди образует левое ушко. В левое предсердие впадают четыре лёгочные вены (по две от право- го и левого лёгкого), несущие артериальную кровь из лёгких и лишённые клапанов. Левое пред- сердно-желудочковое отверстие сообщает предсердие с левым желудочком.

    Внутри левого желудоч- ка находятся две сосочковые мышцы с отходящими от них сухожильными хордами. От лево- го желудочка начинается аорта.

    СТРОЕНИЕ КЛАПАНОВ СЕРДЦА

    В сердце четыре клапана: два створчатых и два полулунных.

    В правом предсердно-желудоч- ковом отверстии находится пра- вый предсердно-желудочковый клапан (трёхстворчатый). Левое предсердно-желудочковое отвер- стие снабжено левым предсердно- желудочковым (митральным) кла- паном (двустворчатым). Поверх- ность створок гораздо больше площади предсердно-желудочко- вого отверстия, поэтому створки тесно прилегают друг к другу и плотно смыкаются при измене-

    нии наполнения желудочка. Благодаря натяжению сухожильных нитей во время систолы желудочков створки не выворачиваются в сторону предсердий.

    В отверстиях лёгочного ствола и аорты есть по три полулунных створки, образующих клапан лёгочного ствола и клапан аорты (рис. 12-4). Во время диастолы поток крови устремляется за створки, образует завихрение, заполняет кармашки и закрывает полулунные клапаны.

    Чем выше скорость кровотока, тем быстрее смыкаются створки полулунных клапанов.

    Рис. 12-3. Сердце (в разрезе): 1 — мышечная оболочка (миокард) правого желудочка; 2 — сосочковые мышцы; 3 — сухожильные нити; 4 — правый предсердно-желудочковый (трёхстворчатый) клапан; 5 — правая венечная артерия; 6 — межже- лудочковая перегородка; 7 — отверстие нижней полой вены; 8 — правое ушко; 9 — правое предсердие; 10 — верхняя полая вена; 11 — межпред- сердная перегородка; 12 — отверстия лёгочных вен; 13 — левое ушко; 14 — левое предсердие; 15 — левый предсердно-желудочковый (двустворчатый) клапан; 16 — мышечная оболочка (миокард) левого желудочка

    321

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    Рис. 12-4. Клапан аорты: А — вид с внутренней стороны аорты; Б — клапан открыт; В — клапан закрыт; 1 — аорта (разрезана вдоль и развёрнута); 2 — отверстия венечных артерий; 3 — полулунные заслонки

    Створчатые клапаны препят- ствуют обратному току крови в предсердия во время систолы желудочков. Полулунные клапа- ны предохраняют от обратного тока крови в желудочки при диа- столе. Таким образом, клапаны способствуют току крови внутри сердца в определённом направле- нии: из предсердий в желудочки, из желудочков — в аорту и лёгоч- ный ствол.

    При повреждении клапаны могут открываться не полностью (стеноз), либо смыкаться неплот- но (недостаточность). Обычно это встречается при пороках серд- ца, обусловленных ревматизмом.

    СТРОЕНИЕ СТЕНКИ СЕРДЦА

    Стенка сердца представлена тремя оболочками: внутренней, средней и наружной. Тонкая внутренняя оболочка — эндокард; толстая средняя — миокард; тонкая наружная — эпикард.

    Эндокард, выстилающий изнутри полости сердца и образующий клапаны и сухожильные нити, состоит из рыхлой соединительной ткани и покрыт эндотелием. Миокард, образованный специализированной поперечнополосатой мышечной тканью, составляет основную массу сердца. Миокард предсердий и желудочков разобщён, что создаёт условия их раздельного сокращения. Толщина мышечной оболочки предсердий составляет 0,1—0,2 см. Поскольку желудочки развивают разные усилия, то толщина их миокарда различна. Стенка левого желудочка толщиной 1—1,2 см состоит, в основном, из мощной циркулярной мускулатуры, способной создавать высокое давление (120 мм рт.ст.), обеспечивающее выброс крови в большой круг кровообращения с высоким сопротивлением сосудов. В стенке правого желудочка преобладает спиральная мускулатура, которая при небольшом усилии может создавать давление 30—40 мм рт.ст., обеспечивающее выброс крови в малый круг кровообращения, сопротивление сосудов которого невелико. Миокард формирует сосочковые мышцы и мышечные перекладины (трабекулы) в желудочках.

    322

    Эпикард сращен с миокардом и представлен висцеральной пластинкой околосердечной серозной оболочки — перикарда. Париетальная пластинка этой оболочки образует вокруг сердца серозный мешок — околосердечную сумку. Между двумя листками перикарда есть щелевидное пространство — полость перикарда, содержащая небольшое количество серозной жидкости, уменьшающей трение во время сокращений сердца.

    ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МИОКАРДА

    В состав сердечной поперечнополосатой мышцы входят типичные сократительные мышечные клетки (кардиомиоциты) и атипичные сердечные миоциты, формирующие проводящую систему сердца. Мышечная ткань предсердий и желудочков ведёт себя как функциональный синцитий (сеть): возбуждение, возникающее в каком-либо из этих отделов, охватывает все без исключения мышечные волокна.

    Миокард характеризуется высоким уровнем окисления. Сердце массой 300 г потребляет 24—30 мл О2 в минуту, что составляет примерно 10% общего потребления О2 у взрослого человека в покое. Соответственно, клетки миокарда содержат большое количество митохондрий, основная функция которых — образование АТФ. Окислительные реакции в миокарде протекают только в аэробных условиях.

    Мышечные клетки сердца взрослого организма не делятся и не способны к регенерации в обычных условиях. Компенсаторные приспособления мышцы сердца при гибели клеток и при длительной повышенной нагрузке происходят за счёт гипертрофии внутриклеточных структур неповреждённых клеток.

    Сосуды и нервы сердца

    Артерии сердца называются венечными (коронарными), их заболевание называется коронарной (ишемической) болезнью.

    Левая венечная артерия ложится в венечную борозду налево и вскоре делится на две ветви: переднюю межжелудочковую и огибающую. Правая венечная артерия ложится в венечную борозду направо, огибает правый край сердца и переходит на диафрагмальную поверхность, где образует анастомоз с огибающей ветвью левой венечной артерии. Продолжение правой венечной артерии — задняя межжелудочковая ветвь, расположенная в одноимённой борозде и в области верхушки

    323

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    сердца образующая анастомоз с передней межжелудочковой ветвью. Ветви венечных артерий в миокарде делятся на артериальные сосуды всё меньшего диаметра вплоть до артериол, которые переходят в капилляры. В капиллярах кровь отдаёт миокарду кислород и питательные вещества, получает углекислый газ и продукты распада. В результате артериальная кровь становится венозной, через венулы она оттекает в более крупные вены сердца.

    К венам сердца относят большую, среднюю, малую и наименьшие сердечные вены. Большая вена сердца лежит в передней межжелудочковой борозде; средняя вена сердца находится в задней межжелудочковой борозде; малая вена сердца расположена на диафрагмальной поверхности сердца. Вены сердца впадают в общий короткий и широкий венозный сосуд — венечный синус. Он расположен в венечной борозде на диафрагмальной поверхности сердца и открывается в правое предсердие. В стенке сердца находятся наименьшие вены сердца, собирающие кровь от субэндокардиаль- ных отделов миокарда и впадающие самостоятельно в правое предсердие рядом с венечным синусом. Венечным синусом и устьями наименьших вен сердца заканчивается коронарный круг кровообращения.

    Нервы сердца. К сердцу подходят вегетативные симпатические нервы от симпатического ствола и парасимпатические ветви блуждающего нерва. Волокна этих нервов образуют под эпикардом восемь нервных сплетений сердца.

    ГРАНИЦЫ СЕРДЦА

    Сердце с перикардом — орган среднего средостения, лежащий в грудной полости. Две трети сердца расположены слева от срединной плоскости, треть — справа. С боков и частично спереди большая часть сердца прикрыта лёгкими. Меньшая часть сердца прилежит к грудине и хрящам рёбер.

    Верхняя граница сердца проходит по верхним краям третьих рёберных хрящей. Правая граница спускается в 1—2 см от правого края грудины от хряща III ребра до хряща V ребра. Нижнюю границу проводят по линии, идущей от хряща V ребра к верхушке сердца. Верхушка сердца проецируется в пятое межреберье слева на 1—1,5 см медиальнее левой среднеключичной линии. Левая граница сердца представлена линией, проведённой от верхнего края IIIлевого рёберного хряща к верхушке сердца. Границы сердца определяют при помощи перкуссии (выстукивания).

    324

    1. Физиология сердца

    РАБОТА СЕРДЦА

    В покое количество крови, выбрасываемое при каждом сокращении желудочка, составляет 60—70 мл — систолический (ударный) объём сердца. Если эту величину умножить на ЧСС (70—75 в минуту), то получится минутный объём сердца — количество крови, выбрасываемое сердцем за минуту (в покое — около 5 л). Мощность сердца составляет 1 Вт.

    Таким образом, работа сердца во время систолы определяется, главным образом, величиной ударного объёма и давлением в аорте. Поскольку в процессе жизнедеятельности двигательная активность организма варьирует в широких пределах, то параметры работы сердца должны гибко изменяться. При физических нагрузках ЧСС и систолический объём увеличиваются. Так, размеры сердца у спортсменов в покое значительно больше, чем у нетренированных людей: у спортсмена сердце в покое может вмещать объём в 3—4 раза больше, чем ударный (у обычного человека этот объём лишь в 2 раза больше). Следовательно, функциональные резервы сердца спортсмена выше. Тренированный организм увеличивает работу сердца путём увеличения систолического объёма, а нетренированный — за счёт увеличения ЧСС.

    ЦИКЛ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

    Сердечным циклом называют период, охватывающий полное сокращение и расслабление сердца. Цикл сердечной деятельности длится 0,8 с. Предсердия и желудочки сокращаются последовательно. Сокращение мышцы сердца называют систолой, а расслабление — диастолой. Сердечный цикл состоит из трёх фаз:

    • систолы предсердий (0,1 с);

    • систолы желудочков (0,3 с);

    • общей диастолы, или паузы (0,4 с).

    Во время паузы створчатые клапаны открыты, а полулунные закрыты. Кровь притекает из вен в предсердия, затем в желудочки, и к концу паузы желудочки заполняются кровью на 70%. Систола предсердий начинается с сокращения мускулатуры устьев полых и лёгочных вен, что препятствует обратному току крови. Кровь нагнетается в желудочки, заполняя до 100% их объёма. После этого начинается

    325

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    систола желудочков: захлопываются предсердно-желудочковые клапаны, так как по мере наполнения они оттесняются в сторону предсердий. Когда давление в желудочках превысит давление в предсердиях, клапаны захлопываются полностью (фаза напряжения). Когда давление в желудочках превысит давление в артериях, полулунные клапаны открываются, и кровь выбрасывается в аорту и лёгочный ствол (фаза изгнания). Затем снова наступает диастола желудочков, и давление в них понижается. Когда оно становится ниже, чем в аорте и лёгочном стволе, полулунные клапаны закрываются. В это время предсердно-желудочковые клапаны под давлением крови из предсердий открываются, и цикл повторяется снова.

    МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ ТОНОВ СЕРДЦА

    Тоны сердца — звуки, возникающие во время работы сердца. Существует два основных тона:

    • I тон — систолический, низкий, глухой, продолжительный;

    • II тон — диастолический, высокий и короткий.

    Систолический тон возникает в начале систолы желудочков в

    результате захлопывания предсердно-желудочковых клапанов, колебания миокарда и сухожильных нитей. Диастолический тон образуется в начале диастолы при захлопывании полулунных клапанов аорты и лёгочного ствола.

    Методом определения тонов сердца служит аускультация (выслушивание). Тоны сердца выслушивают в местах проекции клапанов:

    • митральный клапан — в области верхушки (в пятом межребе- рье, на 1—2 см кнутри от среднеключичной линии);

    • аортальный клапан — во втором межреберье справа у края грудины;

    • клапан лёгочного ствола — во втором межреберье слева у края грудины;

    • трёхстворчатый клапан — в месте соединения мечевидного отростка с телом грудины.

    Шумы сердца можно определить только при патологии, их выслушивают в тех же местах, что и тоны.

    СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

    Миокард, как и скелетные мышцы, обладает возбудимостью, сократимостью и способностью проводить возбуждение. К физиологическим особенностям сердечной мышцы (в отличие от скелетной мышцы) относят удлинённый рефрактерный период и автоматизм.

    326

    Во время возбуждения сердечная мышца утрачивает способность отвечать на повторное раздражение возбуждением. Процессу сокращения и расслабления сердца соответствуют периоды отсутствия возбудимости мышечной ткани: абсолютная и относительная рефрак- терность. Периоду рефрактерности соответствует время отсутствия сокращения мышцы. Длительный период невозбудимости предохраняет миокард от слишком быстрого повторного возбуждения. При слишком частых сокращениях миокарда то ухудшилась бы нагнетательная функция сердца, так как при слишком быстрой частоте сокращения кровь не успевала бы заполнить сердце.

    В отличие от скелетных мышц, миокард не способен к тетанусу — суммации сокращений. Сократимость миокарда не может изменяться включением дополнительного количества двигательных единиц. Миокард функционально является синцитием (сетью мышечных волокон), поэтому в каждом сокращении участвуют все мышечные волокна по закону «всё или ничего». Это значит, что на раздражение миокард отвечает сокращением всех волокон либо не возбуждается вовсе (если раздражение подпороговое). В нервной и мышечной ткани, в отличие от миокарда, каждая клетка возбуждается изолированно от остальных.

    Автоматизм — способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нём самом, что обеспечивается проводящей системой сердца.

    ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА

    Регуляция и координация сократительной функции сердца осуществляется его проводящей системой. В её состав входят атипичные мышечные волокна — сердечные проводящие миоциты, способные генерировать импульсы и проводить их к клеткам миокарда. Проводящие миоциты расположены под эпикардом, в них мало миофи- брилл, но много митохондрий (рис. 12-5).

    Строение проводящей системы сердца:

    • синусно-предсердный узел Киса—Флека, расположенный в стенке правого предсердия, у места впадения верхней полой вены;

    • предсердно-желудочковый узел Ашоффа—Тавара, лежащий в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки;

    • предсердно-желудочковый пучок Гиса, связывающий миокард предсердий и желудочков;

    • правая и левая ножки пучка Гиса в мышечной части межжелудочковой перегородки;

    327

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    Рис. 12-5. Строение проводящей системы сердца (схема): 1 — верхняя полая вена; 2 — синусно-предсердный узел; 3 — венечный синус; 4— предсердно-желудочковый

    узел; 5 — предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса); 6 — ножка предсердно-желудочкового пучка; 7 — сосочковые мышцы; 8 — нижняя полая вена; 9 — проводящие мышечные волокна Пуркинье

    • волокна Пуркинье, концевые разветвления ножек пучка Гиса, которые заканчивают- ся на клетках миокарда желу- дочков.

    Функцию пейсмекера (водите- ля ритма) выполняет синусно- предсердный узел, который гене- рирует ритм с частотой 70 сокра- щений в минуту. Возбуждение распространяется по предсердию к предсердно-желудочковому узлу и тормозит его активность. Если пейсмекер выходит из строя, то его функции переходят к пред- сердно-желудочковому узлу, однако частота сокращений серд- ца уменьшится вдвое. От предсер- дно-желудочкового узла импуль- сы по пучку Гиса распространя- ются на желудочки, оканчиваясь в волокнах Пуркинье. В такой же последовательности сокращаются и расслабляются камеры сердца. Нарушения ритма сердца называ- ются аритмии.

    ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В СЕРДЦЕ

    Процесс прохождения возбуждения по сердцу можно зарегистрировать на электрокардиограмме (ЭКГ) с помощью прибора — электрокардиографа (рис. 12-6). Для регистрации биотоков сердца используют так называемые стандартные отведения, для которых выбирают участки на поверхности тела, обеспечивающие наибольшую разность потенциалов. Существуют три классических стандартных отведения; при этом электроды укрепляют на внутренней поверхности предплечий обеих рук (I отведение); на правой руке и в области икроножной мышцы левой ноги (IIотведение); на левых конечностях (III отведение). Используют также грудные отведения.

    На ЭКГ в каждом сердечном цикле различают зубцы P, Q, R, Sи T. Зубец Pотражает возбуждение предсердий, комплекс QRST— воз-

    328

    вг

    Рис. 12-6. Электрокардиография (классические биполярные отведения): А — распространение по телу силовых линий биотоков сердца; Б — схема, поясняющая различную амплитуду зубца Rэлектрокардиограммы (треугольник Эйнтховена) в трёх стандартных отведениях (I, II, III); В — изменение электрокардиограммы в зависимости от расположения оси сердца; Г — электрокардиографическая кривая

    буждение желудочков. Интервал P—Q— время прохождения возбуждения по предсердию. Время от начала зубца Qдо окончания зубца Т почти полностью совпадает с систолой желудочков. Зубец Т демонстрирует процесс реполяризации в желудочках. Изменение амплитуды зубцов, их последовательности, наложение зубцов друг на друга и другие показатели тонко отражают состояние сердечной мышцы. По показателям ЭКГ можно судить о скорости проведения возбуждения

    329

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    по сердечной мышце, ритмичности или неритмичности сокращений сердца, последовательности сокращений предсердий и желудочков и других оосбенностях.

    РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ СЕРДЦА

    Регуляция деятельности сердца осуществляется с помощью нервно-гуморальных механизмов. В нервной регуляции работы сердца главная роль принадлежит блуждающим и симпатическим нервам. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность, а симпатические — усиливают. Снижение ЧСС называют брадикардией, повышение — тахикардией.

    Существуют рефлекторные механизмы, регулирующие работу сердца, которые реализуются через влияние на многочисленные ангиорецепторы, находящиеся в стенках сосудов. Эти рецепторы реагируют на изменения величины АД и химического состава крови. Например, при уменьшении АД происходит возбуждение барорецепторов, импульсы от них поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. В результате снижается возбудимость нейронов ядер блуждающих нервов, усиливается влияние симпатических нервов на сердце; в итоге увеличиваются ЧСС и сила сердечных сокращений. Данный механизм обусловливает нормализацию АД. Таким же образом работает висцеро- висцеральный рефлекс Бейнбриджа: при повышении давления в устьях полых вен увеличиваются частота и сила сердечных сокращений.

    Закон Старлинга — закон сердечного волокна — формулируют так: чем больше растянуто мышечное волокно, тем сильнее оно сокращается. Следовательно, сила сердечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон перед началом их сокращений. Закон Старлинга и рефлекс Бейнбриджа относят к механизмам саморегуляции, благодаря которым изменяется сила и частота сердечных сокращений, что позволяет приспособить работу сердца к различным условиям существования.

    Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется под влиянием гормонов, электролитов и других высокоактивных веществ. Так, ацетилхолин и норадреналин (медиаторы нервной системы) эффективно регулируют работу сердца. Ацетилхолин уменьшает возбудимость и проводимость сердечной мышцы, а также силу её сокращений. Влияние на сердце медиатора норадреналина и гормонов адреналина и тироксина аналогично воздействию симпатических нервов: они усиливают деятельность сердца. Характер действия ионов калия на сердце сходен с тормозящим эффектом возбуждения блуждающих нервов, а действие ионов кальция — с возбуждающим эффектом раздражения симпатических нервов.

    330

    1. Строение кровеносных сосудов

    Артерии — сосуды, по которым алая артериальная кровь, насыщенная кислородом и питательными веществами, оттекает от сердца к органам. Все артерии большого круга — ветви аорты, выходящего из сердца самого крупного артериального сосуда. В зависимости от диаметра различают крупные, средние и мелкие артерии, а в соответствии с расположением — внеорганные и внутриорганные. Внеорган- ные артерии (крупные и средние) доставляют кровь к органам или областям тела. Большинство из них носит соответствующие названия, например, почечная, плечевая, бедренная артерия. Внутриорганные артерии многократно ветвятся. Самые тонкие артериальные сосуды — артериолы.

    Внутренняя оболочка представлена эндотелием и подэндотелиаль- ным слоем, отделена от среднего слоя внутренней эластической мембраной. Эндотелий выделяет некоторые вещества, в частности, окись азота, которая является физиологическим дезагрегантом, дезоксидантом и релаксирующим фактором. Она блокирует кальциевые каналы, не активизируя сократительные белки мышц. В результате миокарду нужно меньше кислорода.

    Средняя оболочка состоит из гладких мышечных клеток и эластических волокон. Гладкие мышцы создают сосудистый тонус — активное напряжение стенки сосудов и изменяют просвет сосудов. Даже в покое стенки сосудов находятся в состоянии миогенного базального тонуса. Он обусловлен периодической деполяризацией отдельных миоцитов, возбуждающих соседние клетки. Импульсы также приходят по вегетативным нервам.

    Наружная оболочка, образованная рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество собственных кровеносных сосудов и нервных волокон. Между средней и наружной оболочками расположена наружная эластическая мембрана. Эластические волокна в стенках артерий обеспечивают упругость стенок: они не спадаются.

    В зависимости от развития слоёв различают артерии мышечного, мышечно-эластического и эластического типа:

    • В артериях мышечного типа хорошо развита средняя оболочка, мышечные и эластические элементы расположены по спирали. Самые тонкие артерии мышечного типа — артериолы диаметром меньше 1мм переходят в капилляры, регулируя приток крови в эти мельчайшие сосуды. Они не имеют внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована отдельными миоцитами и эластическими волокнами, Наружную эластическую мембрану имеют лишь самые крупные артериолы.

    331

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    • Артерии смешанного типа (сонная, подключичная) имеют в средней оболочке равное количество мышечных и эластических элементов, толстую внутреннюю эластическую мембрану.

    • Артерии эластического типа — аорта и лёгочный ствол, в которые кровь из сердца поступает под большим давлением и с большой скоростью. Средняя оболочка у них представлена эластичес кими окончатыми мембранами, расположенными концентрически и отдельными миоцитами. Хорошо выражена внутренняя эластическая мембрана.

    Капилляры — мельчайшие кровеносные обменные сосуды: их диаметр 6—40 мкм, толщина стенки составляет 1 мкм, длина — 750 мкм. Общее число капилляров в организме достигает 40 миллиардов. Обменная поверхность капилляров составляет около 1000 м2. Через их стенки, представленные одним слоем эндотелия, расположенного на базальной мембране, осуществляются все обменные процессы между кровью и тканями. Цитоплазма эндотелиоцитов может иметь поры. Базальный слой может отсутствовать, может быть сплошным или пористым. В связи с этим различают три типа капилляров:

    • капилляры, имеющие непрерывный эндотелиальный и базальный слой (в коже, любых мышцах, включая миокард, коре больших полушарий);

    • капилляры с фенестрированными (дырчатыми) эндотелиоци- тами и непрерывным базальным слоем (в органах, осуществляющих секрецию или всасывание — ворсинках кишечника, клубочках почки, железах пищеварительных и эндокринных);

    • широкие капилляры-синусоиды с фенестрированными эндо- телиоцитами и прерывным базальным слоем (в печени, селезёнке, костном мозге).

    В тканях и органах капилляры образуют сети. Ширина капилляров и плотность их сетей зависит от особенностей органов и тканей, в которых они находятся. Наиболее узки капилляры головного мозга, лёгких и гладких мышц. Самые широкие представлены синусоидами печени, селезёнки и лакунами пещеристых тел половых органов. Максимальной плотности достигают капиллярные сети в миокарде, головном мозге и печени. В костной и жировой ткани плотность капилляров мала.

    Медленный ток крови в капиллярах способствует газообмену эритроцитов с тканями и обмену веществ. В покое или при небольшой нагрузке на орган часть его капилляров (до 70%) спадается и не участвует в кровообращении. При усиленной нагрузке все капилляры открыты, что увеличивает объём протекающей крови. Диаметр капилляров изменяется пассивно в связи с колебаниями АД.

    Вены — сосуды, по которым тёмно-красная кровь, насыщенная углекислым газом и ненужными организму продуктами обмена веществ,

    332

    течёт в направлении от органов к сердцу. В отличие от артерий, направление тока крови в венах обратное: из меньших сосудов в более крупные. В каждом органе самые мелкие венозные сосуды — венулы — дают начало внутриорганной системе вен, из которых кровь оттекает во внеорганные вены. Последние собирают кровь из разных органов и областей тела в полые вены (верхнюю и нижнюю), которые впадают в сердце. В сердце входят также лёгочные вены и венечный синус сердца.

    Стенка вен, как и артерий, состоит из тех же трёх оболочек, но они гораздо тоньше и содержат мало эластических волокон, поэтому вены менее упруги и легко спадаются. Различают вены безмышечного и мышечного типа. Безмышечные вены плотно сращены со стенками органов и не спадаются (вены твёрдой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезёнки и плаценты).

    Вены мышечного типа подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечной оболочки:

    • вены со слабым развитием мышечной оболочки (мелкие вены диаметром 1-2 мм, верхняя полая вена) расположены в области лица, шеи, верхней части туловища и верхних конечностей;

    • вены со средним развитием мышечной оболочки не имеют внутренней и наружной эластической мембраны, мышечная оболочка тонкая;

    • Вены с сильным развитием мышечной оболочки — это крупные вены нижней половины туловища и нижних конечностей, мышечная оболочка самая толстая. Средние и крупные вены снабжены клапанами. Полулунные венозные клапаны — складки внутренней оболочки, они пропускают кровь по направлению к сердцу и препятствуют её обратному току.

    Суммарный просвет вен тела значительно превосходит просвет артерий, но уступает суммарному просвету кровеносных капилляров. Это обстоятельство влияет на скорость перемещения крови по разным отделам сосудистой системы: чем больше общий просвет сосудов, тем меньше скорость кровотока.

    Помимо главного (магистрального) сосуда, некоторые области тела и органы снабжены более тонкими добавочными сосудами, расположенными параллельно главному сосуду. Такие сосуды называют коллатеральными (окольными). Разветвления сосудов данной области или органа обычно связаны соединительными сосудами — анастомозами.

    Межсистемные венозные анастомозыкава-кавальные, кава- портальные, кава-кава-портальные — осуществляют отток венозной крови в обход магистральных вен (полых и воротной). Особенно много анастомозов между артериолами, мелкими артериями и венами. При прекращении тока крови в одном из сосудов (при компрессии опухолью или перевязке после ранения) усиливается движение

    333

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    крови по коллатеральным и соединительным сосудам. В результате кровоснабжение тканей может быть восстановлено полностью.

    1. Отделы системы кровообращения

    В системе кровообращения функционально выделяют три отдела:

    1. Центральный (сердце и крупные сосуды: аорта, сонные артерии, воротная вена, полые вены).

    2. Периферический, регионарный (артерии и вены менее крупного калибра.

    3. Микроциркуляторный — мельчайшие кровеносные сосуды

    органов и тканей:

    • артериолы;

    • прекапилляры;

    • капилляры;

    • посткапилляры;

    • венулы;

    • артериоло-венулярные анастомозы;

    • лимфатические капилляры.

    Микроциркуляторное русло начинается артериолой и заканчивается венулой. Микроциркуляция обеспечивает обмен веществ между кровью и тканями. Главную роль в этом процессе играют капилляры как обменные микрососуды, связывающие артерии с венами. Между артериолами и капиллярами существуют переходные сосуды — пре- капилляры, а между капиллярами и венулами — посткапилляры. Посткапиллярные венулы (конечное звено микроциркуляторного русла) впадают в собирательные венулы, затем в мелкие вены.

    В пределах микроциркуляторного русла имеются артериоло-вену- лярные анастомозы — соединения, благодаря которым кровь переходит в вены, минуя капилляры. В обычных условиях они закрыты, но открываются, например, в коже при повышении температуры тела (выше 35 С) или при её понижении, предохраняя кровь от перегрева или от переохлаждения.

    12.7. Функциональные показатели системы кровообращения

    Основные показатели кровообращения:

    • кровяное давление;

    • объёмная скорость кровотока;

    • линейная скорость кровотока.

    334

    Сосуды

    Давление

    кПа

    мм рт. Ст.

    Аорта

    13,3

    100

    Артерии

    12

    90

    Артериолы

    7,3

    55

    Капилляры

    3,33

    25

    Венулы

    1,6

    12

    Вены

    0,66

    5

    Полые вены

    0,4

    3

    Факторы, влияющие на величину кровяного давления:

    • работа сердца;

    • вязкость крови;

    • объём циркулирующей крови;

    • периферическое сосудистое сопротивление.

    Венозное давление гораздо ниже артериального, его измеряют в миллиметрах водного столба. В крупных венах вблизи сердца оно отрицательно (ниже атмосферного). На скорость кровотока в венах, особенно в венах нижних конечностей, существенно влияют венозные клапаны, предупреждающие обратный ток крови, и прилежащие к венам мышцы, которые играют роль «периферических сердец» и облегчают движение крови в направлении, противоположном действию силы тяжести. Этот факт широко используют в методиках массажа при венозном застое и отёках. Для венозного возврата крови

    335

    Учебный модуль 12. Общие вопросы функциональной анатомии системы кровообращения. Анатом

    Анатомия и физиология

    в правое предсердие велико значение присасывающего действия сердца и работающих лёгких, поддерживающих отрицательное давление в плевральных полостях.

    Давление крови в капиллярах тесно связано с состоянием органа (в покое или при активной деятельности) и его функциями. Например, в капиллярах почечных клубочков давление достигает 70-90 мм рт.ст., в капиллярах лёгких давление равно 6 мм рт.ст.

    Объёмная скорость кровотока (объёмная скорость крови, притекающей и оттекающей от органа) одинакова в поперечном сечении любого участка сердечно-сосудистой системы.

    Линейная скорость кровотока — путь, пройденный в единицу времени каждой частицей крови. В отличие от объёмной скорости, в разных сосудистых областях линейная скорость кровотока неодинакова: в венах она меньше, чем в артериях, а в капиллярах — самая низкая.

    ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

    1. Общий план строения сердечно-сосудистой системы.

    2. Наружное строение сердца.

    3. Внутреннее строение сердца.

    4. Строение и функция клапанов сердца.

    5. Строение и расположение магистральных сосудов сердца.

    6. Фазы сердечного цикла.

    7. Тоны сердца и места их выслушивания.

    8. Строение и функции проводящей системы сердца.

    9. Функциональные показатели сердечной деятельности и кровообращения.

    10. Строение сосудов, их функциональные группы.

    11. Значение коллатералей и анастомозов.

    12. Строение и значение микроциркуляторного сосудистого русла.

    УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 13

    КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА: АРТЕРИИ БОЛЬШОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ

    Студент должен знать:

    • значение процесса кровообращения;

    • структуры, осуществляющие процесс кровообращения;

    • круги кровообращения;

    • сосуды малого круга кровообращения;

    • сосуды большого круга кровообращения;

    • сосуды коронарного круга кровообращения;

    • отделы аорты и отходящие от неё ветви;

    • артерии головы и шеи;

    • артерии верхних и нижних конечностей;

    • артерии грудной и брюшной полостей, полости таза.

    Студент должен уметь:

    • показывать в атласе, на таблицах, на муляжах сосуды малого и большого кругов кровообращения;

    • определять пульс на периферических артериях;

    • определять характеристики пульса;

    • измерять АД на приборах для измерения АД;

    • применять медицинские латинские термины;

    Анатомия и физиология

    1. Большой и малый круг кровообращения

    Большой круг кровообращения начинает аорта, отходящая от левого желудочка, и заканчивают полые вены (верхняя и нижняя), впадающие в правое предсердие. Функции большого круга: снабжение всего организма кислородом и питательными веществами и удаление ненужных продуктов обмена веществ.

    Коронарный (венечный) круг кровообращегния относится к большому кругу. Его функция — кровоснабжение сердца. Он начинается венечными артериями (правой и левой), отходящими от восходящей части аорты, заканчивается сердечными венами, впадающими в коронарный синус (подробнее см. Модуль 12 «Сосуды сердца»).

    Малый (лёгочный) круг кровообращения образован сосудами лёгких. Функция — обеспечение газообмена и теплоотдачи между кровью лёгочных капилляров и воздухом лёгочных альвеол. Малый круг кровообращения начинается лёгочным стволом, выходящим из правого желудочка, и заканчивается четырьмя лёгочными венами, впадающими в левое предсердие (подробнее см. Модуль 15 «Кровоснабжение лёгких»).

    АРТЕРИИ БОЛЬШОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ АОРТА

    Аорта (рис. 13-1) — самый крупный артериальный сосуд, выходящий из левого желудочка сердца и снабжает кровью все артерии большого круга кровообращения. Различают три отдела аорты: восходящую часть, дугу и нисходящую часть. В нисходящей части аорты, в свою очередь, выделяют два отдела: грудной и брюшной. Грудная часть аорты спускается от дуги к аортальному отверстию диафрагмы. Брюшная часть аорты начинается от аортального отверстия диафрагмы и спускается до уровня IV—Vпоясничных позвонков, где делится на правую и левую общую подвздошную артерию. От аорты в месте её бифуркации отходит тонкая срединная крестцовая артерия, спускающаяся в малый таз.

    Восходящая часть аорты — начальный отдел аорты длиной около 6 см, диаметром около 3 см, расположенный в переднем средостении, позади лёгочного ствола. От левого желудочка восходящая часть аорты направляется вверх и на уровне рукоятки грудины переходит в дугу аорты. Расширение восходящей части аорты в её начале называют луковицей аорты. От луковицы аорты отходят правая и левая

    338

    Рис. 13-1. Крупные сосуды сердца:

    1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — правый желудочек;

    4 — левый желудочек; 5 — аорта;

    6 — лёгочная артерия; 7 — левые лёгочные вены; 8 — плечеголовной артериальный ствол; 9 — общие сонные артерии; 10 — наружные сонные артерии; 11 — внутренние сонные артерии; 12 — подключич- ные артерии; 13 — подключичные вены; 14 — внутренние ярёмные вены; 15 — плечеголовные вены;

    16 — верхняя полая вена; 17 — непарная вена; 18 — нижняя полая вена; 19 — артериальная связка

    венечные артерии, начинающие коронарный (сердечный, венечный) круг кровообращения. Дуга аорты, направленная налево и назад, перебрасывается над левым главным бронхом и на уровне IV грудного позвонка продолжается в грудную часть аорты. От выпуклой части дуги аорты отходят три крупные ветви: плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерия. Эти сосуды кровоснабжа- ют шею, голову, верхние конечности и частично переднюю грудную и брющную стенку (рис. 13-2).

    Плечеголовной ствол — непарный сосуд длиной около 3 см. Он отходит от дуги аорты справа, направляется вверх и на уровне правого грудино-ключичного сустава делится на правую общую сонную и правую подключичную артерии.

    ВЕТВИ ОБЩЕЙ СОННОЙ АРТЕРИИ

    Общая сонная артерия поднимается по шее вверх рядом с пищеводом и трахеей и на уровне верхнего края щитовидного хряща делится на наружную и внутреннюю сонные артерии. Левая общая сонная артерия — ветвь дуги аорты, поэтому она длиннее правой общей сонной артерии, отходящей от плечеголовного ствола. Общую сонную артерию можно прощупать сбоку от нижнего отдела гортани и при

    339

    Учебный модуль 13. Кровеносная система: артерии большого круга кровообращен

    Анатомия и физиология

    Рис. 13-2. Артерии, отходящие от аорты (схема): 1 — дуга аорты; 2 — нисходящая аорта; 3 — чревный ствол; 4 — левая яичковая артерия; 5 — левая общая подвздошная артерия; 6 — левая внутренняя подвздошная артерия; 7 — левая наружная подвздошная артерия; 8 — левая бедренная артерия; 9 — срединная крестцовая артерия; 10 — нижняя брыжеечная артерия; 11 — поясничные артерии; 12 — правая почечная артерия; 13 — верхняя брыжеечная артерия; 14 — плечевая артерия; 15 — задние межрёберные артерии; 16 — подмышечная артерия; 17 — плечеголовной ствол; 18 — подключичная артерия; 19 — общая сонная артерия

    340

    необходимости прижать к сонному бугорку на поперечном отростке

    1. шейного позвонка (для остановки кровотечения из ветвей этой артерии). Вдоль внутреннего края грудино-ключично-сосцевидной мышцы пальпируется пульсация общей сонной артерии.

    Наружная сонная артерия направляется от общей сонной артерии по шее вверх, затем проходит в толще околоушной слюнной железы позади угла нижней челюсти, отдавая многочисленные ветви (рис. 13-3).

    Рис. 13-3. Ветви наружной сонной артерии: I — общая сонная артерия; II— наружная сонная артерия; III— внутренняя сонная артерия; 1 — верхняя щитовидная артерия; 2 — язычная артерия; 3 — лицевая артерия; 4 — щёчная мышца; 5 — средняя менингеальная артерия; 6 — поверхностная височная артерия; 7 — затылочная артерия; 8 — верхнечелюстная артерия; 10 — плечевое сплетение (надключичная часть); 11 — щитошейный ствол

    341

    Учебный модуль 13. Кровеносная система: артерии большого круга кровообращен

    Анатомия и физиология

    • Верхняя щитовидная артерия, отходя от наружной сонной артерии выше её начала, направляется по шее вперёд и вниз; её ветви участвуют в кровоснабжении щитовидной железы, гортани и мышц шеи.

    • Язычная артерия начинается на уровне подъязычной кости, направляется вверх и вперёд, отдаёт ветви к подъязычной железе и нёбной миндалине. Затем она проходит в толщу языка, кровоснабжая его.

    • Лицевая артерия отходит выше язычной артерии в поднижне- челюстную ямку, затем перегибается через край нижней челюсти и направляется к внутреннему углу глаза, по пути отдавая ветви к поднижнечелюстной слюнной железе, мягкому нёбу и мягким тканям лица.

    • Затылочная артерия отходит назад и вверх, отдаёт ветви к затылочной области и мышцам шеи.

    • Грудино-ключично-сосцевидная артерия кровоснабжает одноименную мышцу.

    • Задняя ушная артерия отдаёт ветви к ушной раковине и коже затылочной области головы.

    • Восходящая глоточная артерия отходит от наружной сонной артерии с медиальной стороны и кровоснабжает глотку и нёбную миндалину.

    Отдав перечисленные ветви, на уровне шейки суставного отростка нижней челюсти, наружная сонная артерия разделяется на две конечные ветви: верхнечелюстную и поверхностную височную артерии.

    Верхнечелюстная артерия проходит в подвисочную и крылонёбную ямки. Здесь она отдаёт ветви к нижней челюсти, твёрдой оболочке мозга, верхней челюсти, нёбу, стенкам полости носа и жевательным мышцам.

    Поверхностная височная артерия направляется вверх, в височную область, отдавая ветви к мягким тканям височной, лобной, теменной и затылочной областей.

    Внутренняя сонная артерия направляется по шее вверх, располагаясь сначала позади, а затем медиальнее наружной сонной артерии. На шее эта артерия ветвей не отдает. Затем через сонный канал височной кости она проникает в полость черепа, проходит сбоку от турецкого седла и у отверстия зрительного канала отдаёт глазную артерию, а затем делится на переднюю, среднюю мозговые артерии и заднюю соединительную артерию.

    Глазная артерия проходит из полости черепа через зрительный канал в глазницу, где отдаёт ветви к глазному яблоку, слёзной железе, мышцам глаза и мягким тканям лба.

    342

    Передняя мозговая артерия огибает мозолистое тело и отдаёт ветви к медиальной поверхности полушария большого мозга. Между передними артериями имеется анастомоз — передняя соединительная артерия.

    Средняя мозговая артерия ложится в латеральную борозду полушария большого мозга и отдаёт ветви к лобной, теменной и височной доле.

    Задняя соединительная артерия анастомозирует с задней мозговой артерией из системы позвоночной артерии.

    ВЕТВИ ПОДКЛЮЧИЧНОЙ И ПОДМЫШЕЧНОЙ АРТЕРИЙ

    Правая подключичная артерия — ветвь плечеголовного ствола, левая — ветвь дуги аорты. Подключичная артерия проходит в области шеи над куполом плевры, располагаясь в межлестничном промежутке между передней и средней лестничными мышцами, рядом с пучками плечевого нервного сплетения. От неё отходят несколько ветвей:

    • позвоночная артерия;

    • внутренняя грудная артерия;

    • щитошейный ствол;

    • рёберно-шейный ствол;

    • поперечная артерия шеи.

    Позвоночная артерия направляется от подключичной артерии вверх, проходит через отверстия в поперечных отростках VI—Iшейных позвонков и через большое затылочное отверстие проникает в полость черепа. От неё отходят ветви к глубоким мышцам шеи, шейным позвонкам, шейному отделу спинного мозга, головному мозгу. В полости черепа, на скате, правая и левая позвоночные артерии соединяются в базилярную (основную) артерию, которая кровос- набжает внутреннее ухо, продолговатый, задний мозг, а затем делится на две задние мозговые артерии, кровоснабжающие затылочные доли больших полушарий.

    Следовательно, в кровоснабжении головного мозга участвуют внутренние сонные артерии и позвоночные артерии. На основании мозга вокруг турецкого седла ветви этих артерий (передние мозговые артерии с передней соединительной артерией, задние соединительные артерии и задние мозговые артерии) образуют большое артериальное кольцо — виллизиев круг.

    Внутренняя грудная артерия спускается по бокам грудины по внутренней поверхности грудной стенки и отдаёт ветви к межрёберным мышцам (передние межрёберные артерии), молочной железе, диафрагме, перикарду и верхнему отделу передней брюшной стенки.

    343

    Учебный модуль 13. Кровеносная система: артерии большого круга кровообращен

    Анатомия и физиология

    Щитошейный ствол направляется кверху и делится на ветви, кровоснабжающие щитовидную железу (нижняя щитовидная артерия), мышцы шеи и заднюю область лопатки (надлопаточная артерия).

    Рёберно-шейный ствол делится на ветви к глубоким мышцам шеи, спинному мозгу и двум верхним межрёберным промежуткам.

    Поперечная артерия шеи достигает лопатки и участвует в кровоснабжении мышц, прикреплённых к этой кости трапециевидных, ромбовидных мышц и др.

    Подключичная артерия на уровне наружного края I ребра продолжается в подмышечную артерию.

    Подмышечная артерия спускается в подмышечную ямку рядом с подмышечной веной и стволами плечевого нервного сплетения. Её ветви участвуют в кровоснабжении мышц плечевого пояса, капсулы плечевого сустава и части мышц груди.

    Грудоакромиальная артерия кровоснабжает дельтовидную, большую и малую грудные мышцы. Латеральная грудная артерия отдаёт ветви к передней зубчатой мышце и грудной железе. Подлопаточная артерия кровоснабжает мышцы плечевого пояса и отдаёт грудоспинную артерию к широчайшей мышце спины. Передняя и задняя артерии, огибающие плечевую кость, кровоснабжают плечевой сустав и дельтовидную мышцу. На уровне нижнего края большой грудной мышцы, у места её прикрепления к плечевой кости, подмышечная артерия переходит в плечевую артерию.

    ВЕТВИ ПЛЕЧЕВОЙ, ЛОКТЕВОЙ И ЛУЧЕВОЙ АРТЕРИЙ

    Плечевая артерия расположена в медиальной борозде плеча рядом с двумя плечевыми венами и срединным нервом. Её ветви кровоснабжают мышцы и кожу плеча, плечевую кость, а также участвуют в кровоснабжении локтевого сустава. Самая крупная ветвь этой артерии — глубокая артерия плеча, спирально огибающая плечевую кость, располагается вместе с лучевым нервом в канале между плечевой костью и трёхглавой мышцей. От плечевой артерии отходят также несколько мышечных артерий и две коллатеральные артерии, образующие анастомозы с артериями предплечья, формируя артериальную сеть локтевого сустава. В клинической практике на плечевой артерии определяют АД. В локтевой ямке плечевая артерия делится на две артерии: лучевую и локтевую.

    Лучевая артерия спускается по передней поверхности предплечья с его латеральной стороны, в лучевой борозде. На уровне шиловидного отростка лучевой кости она переходит через анатомическую табакерку на тыл кисти, а оттуда через Iмежкостный промежуток — на ладонь, где участвует в образовании глубокой ладонной артериальной дуги. В верхних отделах предплечья лучевая артерия проходит между

    344

    мышцами, а в нижней трети — лежит поверхностно под кожей. В этом месте обычно определяют её пульсирование. Лучевая артерия отдаёт возвратную ветвь к локтевому суставу, ветви к мышцам предплечья и кисти. Её поверхностная ладонная ветвь вместе с локтевой артерией образует поверхностную ладонную артериальную дугу.

    Локтевая артерия проходит между передними мышцами предплечья с его медиальной стороны, в локтевой борозде, а затем мимо гороховидной кости запястья переходит на ладонь, где вместе с ветвью лучевой артерии образует поверхностную ладонную дугу. Она отдаёт возвратные ветви к локтевому суставу, мышцам предплечья и кисти, а также глубокую ладонную ветвь, участвующую в образовании глубокой ладонной артериальной дуги. Самая крупная ветвь локтевой артерии — общая межкостная артерия — делится на переднюю и заднюю межкостные артерии, участвующие в кровоснабжении лучезапястного сустава и мышц-разгибателей предплечья.

    АРТЕРИИ КИСТИ

    На кисти в области запястья расположены ладонная и тыльная артериальные сети, образованные ветвями лучевой и локтевой артерий. На ладонной поверхности кисти имеются артериальные дуги — поверхностная и глубокая.

    Поверхностная ладонная артериальная дуга расположена под ладонным апоневрозом, поверх сухожилий мышц-сгибателей пальцев. Она образована локтевой артерией и анастомозом от лучевой артерии. От дуги в межкостные промежутки отходят общие ладонные пальцевые артерии. Каждая такая артерия делится на две собственные ладонные пальцевые артерии, проходящие по сторонам соседних пальцев, обращённым друг к другу.

    Глубокая ладонная артериальная дуга расположена на основаниях пястных костей под сухожилиями мышц-сгибателей пальцев. Она образована лучевой артерией и анастомозом от локтевой артерии. От дуги отходят ладонные пястные артерии, отдающие прободающие ветви-анастомозы к тыльным пястным артериям и на уровне головок пястных костей впадающие в общие ладонные пальцевые артерии. На подушечках пальцев формируется густая артериальная сеть.

    Тыл кисти кровоснабжают четыре тыльные пястные артерии, исходящие из артериальной сети лучезапястного сустава. Каждая из этих артерий на уровне пястных головок делится на две собственные ладонные пальцевые артерии, спускающиеся по боковым поверхностям II—

    1. пальцев к ногтевым фалангам, образуя густую артериальную сеть.

    I палец и латеральная поверхность II пальца кровоснабжаются тыльными и ладонными ветвями лучевой артерии.

    345

    Учебный модуль 13. Кровеносная система: артерии большого круга кровообращен

    Анатомия и физиология

    ВЕТВИ ГРУДНОЙ АОРТЫ

    Грудная часть аорты — продолжение дуги аорты — расположена в заднем средостении и прилежит слева к грудному отделу позвоночного столба. Ниже аортального отверстия диафрагмы она продолжается в брюшную часть аорты. Рядом с грудной частью аорты расположена полунепарная вена (слева), непарная вена и грудной лимфатический проток (справа), а также пищевод (огибает аорту спирально: справа спереди и налево). Ветви грудной части аорты (париетальные и висцеральные) кровоснабжают стенки грудной клетки и органы грудной полости (за исключением сердца).

    Париетальные ветви грудной части аорты:

    • задние межрёберные артерии;

    • верхние диафрагмальные артерии.

    Задние межрёберные артерии (десять пар) проходят в каждом меж- рёберном промежутке, начиная с третьего, и отдают ветви к глубоким слоям мышц и коже грудной клетки, мышцам спины, позвоночному столбу, спинному мозгу и передней брюшной стенке. Верхние два межрёберных промежутка снабжают кровью ветви рёберно-шейного ствола. Верхние диафрагмальные артерии (правая и левая) направляются к диафрагме.

    Висцеральные ветви грудной части аорты:

    • бронхиальные артерии, проходящие в ворота лёгких и кровоснабжающие их;

    • пищеводные артерии, идущие к пищеводу;

    • медиастинальные (средостенные) ветви, кровоснабжающие лимфатические узлы и клетчатку заднего средостения;

    • перикардиальные ветви, кровоснабжающие перикард.

    ВЕТВИ БРЮШНОЙ ЧАСТИ АОРТЫ

    Брюшная часть аорты — продолжение грудной части аорты. Она расположена в забрюшинном пространстве, на позвоночнике, слева от нижней полой вены. Брюшная часть аорты отдаёт париетальные ветви к стенкам брюшной полости и висцеральные ветви к её органам (рис. 13-4).

    Париетальные ветви брюшной части аорты:

    • нижняя диафрагмальная артерия (парная) участвует в кровоснабжении диафрагмы и надпочечника (верхняя надпочечниковая артерия);

    • поясничные артерии (четыре пары) кровоснабжают поясничный отдел позвоночника, спинной мозг, мышцы поясничной области и брюшной стенки.

    346

    Различают непарные и парные висцеральные ветви брюшной части аорты. Непарные ветви:

    • чревный ствол;

    • верхняя брыжеечная артерия;

    • нижняя брыжеечная артерия.

    Парные ветви:

    • средние надпочечниковые артерии;

    • почечные артерии;

    • яичковые артерии у мужчин (яичниковые артерии у женщин).

    Чревный ствол длиной 1—2 см отходит от самого начала брюшной части аорты и делится на три артерии: левую желудочную, общую печёночную и селезёночную. Левая желудочная артерия поднимается по малой кривизне желудка и участвует в его кровоснабжении. Общая печёночная артерия делится на желудочнодвенадцатиперстную и собственную печёночную артерию. Селё- зеночная артерия направляется к селезёнке по верхнему краю поджелудочной железы и кровоснаб- жает её, по пути отдавая ветви к поджелудочной железе, желудку

    Рис. 13-4. Брюшная аорта (вид спереди): 1 — нижняя диафрагмальная артерия; 2 — чревный ствол; 3 — селезёночная артерия; 4 — верхняя надпочечниковая артерия;

    1. — верхняя брыжеечная артерия;

    2. — почечная артерия; 7 — яичковая артерия; 8 — поясничная артерия;

    1. — нижняя брыжеечная артерия;

    2. — срединная крестцовая артерия;

    3. — общая подвздошная артерия;

    4. — внутренняя подвздошная артерия; 13 — наружная подвздошная артерия

    и большому сальнику.

    Верхняя брыжеечная артерия отходит от брюшной части аорты немного ниже чревного ствола и направляется вправо и вниз. На пути она отдаёт ветви, кровоснабжающие поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку (частично), тощую и подвздошную кишку, слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую и поперечную ободочную кишку.

    Нижняя брыжеечная артерия от нижнего отдела брюшной аорты направляется влево и вниз, отдаёт ветви, кровоснабжающие нисходящую и сигмовидную ободочную кишку и верхнюю часть прямой кишки.

    347

    Учебный модуль 13. Кровеносная система: артерии большого круга кровообращен

    Анатомия и физиология

    Средние надпочечниковые артерии (правая и левая) отходят от брюшной аорты ниже верхней брыжеечной артерии и идут к надпочечникам.

    Почечные артерии (правая и левая) отходят от брюшной аорты ниже средней надпочечниковой артерии, направляются к воротам почек и кровоснабжают их, по пути отдавая нижнюю надпочечниковую артерию.

    Парные яичковые артерии отходят от брюшной аорты ниже почечной артерии и спускаются к глубокому паховому кольцу. Затем они проходят через паховый канал в составе семенного канатика, достигают мошонки, яичек и их придатков. У женщин яичниковые артерии через паховый канал спускаются в малый таз к яичникам.

    ВЕТВИ ОБЩЕЙ ПОДВЗДОШНОЙ АРТЕРИИ

    Общие подвздошные артерии (правая и левая) — конечные ветви брюшной части аорты; они спускаются к крестцово-подвздошным суставам, где каждая артерия делится на внутреннюю и наружную подвздошные артерии.

    Внутренняя подвздошная артерия направляется в малый таз, где обычно разделяется на передний и задний стволы, Они отдают внутренностные и пристеночные ветви, кровоснабжающие органы и стенки малого таза.

    Сравнительно крупные внутренностные ветви внутренней подвздошной артерии:

    • средняя прямокишечная артерия (участвует в кровоснабжении средней части прямой кишки);

    • внутренняя половая артерия (отдаёт ветви к промежности, наружным половым органам и нижнему отделу прямой кишки);

    • верхняя и нижняя мочепузырные артерии (кровоснабжают мочевой пузырь);

    • маточная артерия (кровоснабжает матку, маточную трубу, влагалище и яичник).

    Умужчин вместо маточной артерии имеется артерия семявынося- щего протока.

    Сравнительно крупные пристеночные ветви внутренней подвздошной артерии:

    • верхняя и нижняя ягодичные артерии, кровоснабжающие ягодичные мышцы и соседние с ними мышцы тазового пояса;

    • запирательная артерия, выходящая из малого таза через запирательный канал на бедро, кровоснабжающая медиальную группу мышц бедра и тазобедренный сустав.

    Наружная подвздошная артерия следует вдоль большой поясничной мышцы и под паховой связкой, продолжается в бедренную артерию. От неё отходят ветви к передней брюшной стенке и лобковому симфизу.

    348

    КРОВОСНАБЖЕНИЕ БЕДРА

    Бедренная артерия — продолжение наружной подвздошной артерии. Условную границу между ними проводят на уровне паховой связки. Выйдя из-под середины паховой связки (здесь определяется её пульсирование), бедренная артерия спускается по передней поверхности бедра вниз и медиально между передней и медиальной группами мышц бедра, под портняжной мышцей. Затем она отклоняется назад и, достигнув подколенной ямки, продолжается в подколенную артерию.

    На своём пути она отдаёт ветви, кровоснабжающие мышцы и кожу бедра, а также ветви к передней брюшной стенке и наружным половым органам. Самая крупная ветвь бедренной артерии — глубокая артерия бедра. Она отходит от бедренной артерии на 3—4 см ниже паховой связки и кровоснабжает тазобедренный сустав и заднюю область бедра. Назад от бедренной артерии отходят три прободающие артерии, кровоснабжающие заднюю группу мышц бедра.

    КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГОЛЕНИ

    Подколенная артерия находится в одноимённой ямке вместе с подколенной веной и большеберцовым нервом. От нее отходят пять ветвей к коленному суставу (коленные артерии). Подколенная артерия переходит на заднюю поверхность голени и ниже подколенной ямки делится на две конечные ветви: переднюю и заднюю большеберцовые артерии.

    Передняя большеберцовая артерия проходит через отверстие в межкостной перепонке в переднюю область голени, располагаясь между мышцами, спускается до голеностопного сустава, где продолжается в тыльную артерию стопы. На пути артерия отдаёт ветви к коленному суставу, передним мышцам голени и голеностопному суставу.

    Задняя большеберцовая артерия спускается между поверхностными и глубокими мышцами-сгибателями голени (в голеноподколенном канале), выходит к медиальной лодыжке, огибая её, переходит на подошвенную поверхность стопы, где делится на две конечные ветви: медиальную и латеральную подошвенные артерии. От задней большеберцовой артерии отходят ветви к мышцам и костям голени, коленному и голеностопному суставам. Самая большая ветвь — малоберцовая артерия — выходит между мышцами в нижней 1Л голени к малоберцовой кости, кровоснабжает её, прилежащие к ней мышцы и голеностопный сустав. Пульс на задней большеберцовой артерии можно прощупать позади медиальной лодыжки.

    349

    Учебный модуль 13. Кровеносная система: артерии большого круга кровообращен

    Анатомия и физиология

    КРОВОСНАБЖЕНИЕ СТОПЫ

    Тыльную область стопы кровоснабжают ветви тыльной артерии стопы — продолжения передней большеберцовой артерии. Тыльная артерия напрвляется кпереди от голеностопного сустава между сухожилиями длинного разгибателя пальцев. В этом месте (на самой высокой точке тыла стопы) она лежит поверхностно, и можно определить её пульсацию. Ветви тыльной артерии:

    • первая тыльная плюсневая артерия стопы;

    • тыльная плюсневая артерия;

    • дугообразная артерия;

    • предплюсневые артерии (медиальная и латеральная);

    • глубокая артерия подошвы.

    1. тыльная плюсневая артерия кровоснабжает I палец и медиальную сторону II пальца. Медиальная и латеральная предплюсневые артерии кровоснабжают соответствующие края стопы. Дугообразная артерия расположена на уровне плюснефаланговых суставов, она образует анастомозы с латеральной предплюсневой артерией, формируя тыльную артериальную дугу. От дуги в межкостные промежутки отходят тыльные плюсневые артерии, связанные анастомозами с подошвенными плюсневыми артериями. Каждая тыльная плюсневая артерия на уровне межпальцевой складки делится на две тыльные пальцевые артерии, направляющиеся к тыльным сторонам соседних пальцев (II—IV). Глубокая подошвенная артерия проникает через I межкостный промежуток на подошву, вливаясь в подошвенную артериальную дугу.

    Кровоснабжение подошвы обеспечивают медиальная и латеральная подошвенные артерии — ветви задней большеберцовой артерии, отходящие от неё на сгибе стопы, под внутренней лодыжкой. Артерии лежат в одноимённых межмышечных бороздах, расположенных по краям средней группы мышц. На уровне основания Vплюсневой кости латеральная артерия с анастомозом от медиальной подошвенной артерии образуют подошвенную артериальную дугу. От дуги в межкостные промежутки идут подошвенные плюсневые артерии, отдающие общие и собственные пальцевые подошвенные артерии. От медиальной подошвенной артерии отходит Iподошвенная плюсневая артерия, которая кровоснабжает I палец и медиальную сторону II пальца. На уровне Iплюсневой кости в подошвенную дугу впадает глубокая подошвенная артерия — анастомоз, ветвь тыльной артерии стопы.

    Межартериальные анастомозы: подошвенная и тыльная артериальные дуги, а также глубокая подошвенная артерия — надёжно обеспечивают кровоснабжение в любом положении стопы.

    350

    ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

    1. Большой и малый круги кровообращения, их функции и образующие их сосуды.

    2. Аорта: расположение, отделы.

    3. Ветви восходящей аорты и дуги аорты.

    4. Коронарный круг кровоснабжения.

    5. Наружная и внутренняя сонные артерии, зоны кровоснабжения. Виллизиев круг и его значение.

    6. Ветви и зоны кровоснабжения подключичной, подмышечной артерий.

    7. Ветви и зоны кровоснабжения плечевой, локтевой, лучевой артерий.

    8. Артериальные дуги кисти.

    9. Ветви грудной аорты: париетальные и висцеральные.

    10. Ветви брюшной аорты: париетальные, висцеральные, парные и непарные.

    11. Подвздошные артерии: наружная и внутренняя, их ветви, зоны кровоснабжения.

    12. Кровоснабжение бедра.

    13. Кровоснабжение голени.

    14. Кровоснабжение стопы. Артериальные дуги стопы.

    Учебный модуль 13. Кровеносная система: артерии большого круга кровообращен

    учебныйКРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА:

    МОДУЛЬ 14ВЕНЫ БОЛЬШОГО КРУГА

    КРОВООБРАЩЕНИЯ

    Студент должен знать:

    • строение и функции венозной системы;

    • строение и функции системы полых вен и воротной вены;

    • основные венозные сосуды;

    • критерии оценки процесса кровообращения: по самочувствию, цвету, температуре, тургору кожи, состоянию сосудов, функциональным сердечно-сосудистым пробам.

    Студент должен уметь:

    • применять латинские термины;

    • показывать в атласе, на муляжах магистральные вены головы, шеи, туловища, конечностей.

    1. Вены большого круга кровообращения

    Вены большого круга объединяют в четыре системы:

    • вен сердца;

    • верхней полой вены;

    • нижней полой вены;

    • воротной вены.

    Каждая венозная система образует главный ствол, куда впадают вены, несущие кровь от определённой группы органов. Эти сосуды

    (венечный синус, верхняя и нижняя полые вены) впадают в правое предсердие. Воротная вена впадает в нижнюю полую вену. Системы полых вен и воротной вены соединены анастомозами (рис. 14-1).

    ОСОБЕННОСТИ КРОВОТОКА В ВЕНАХ

    Кровь из микроциркулятор- ного русла поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое: если в начале артериального русла давление крови составляет 140 мм рт. Ст., то в венулах — 10—15 мм рт.ст. В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть отрицательным (ниже атмосферного давления).

    Движению крови по венам способствует несколько факторов:

    • работа сердца;

    • клапанный аппарат вен;

    • сокращение скелетных мышц;

    • присасывающая функция грудной клетки.

    Работа сердца создаёт разность давления крови в артериальной системе и правом предсердии, что обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Присутствие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении — к сердцу. Чередование сокращения и расслабления мышц — важный фактор, помогающий движению

    Рис. 14-1. Система полых вен (схема):

    1. — внутренние ярёмные вены; 2 — наружные ярёмные вены; 3 — подключичная вена; 4 — левая плечеголовная вена; 5 — правая плечеголовная вена; 6 — венозный угол; 7 — межрёберные вены; 8 — поперечный венозный анастомоз; 9 — верхняя полая вена; 10 — полунепарная вена;