Анатомия
и физиология
РЕЦИПРОКНОЕ
ТОРМОЖЕНИЕ
В
регуляции движений участвуют
мышцы-сгибатели и разгибатели, состоящие
в реципрокных (антагонистических)
отношениях. От чувствительных нейронов
спинномозговых ганглиев отходят
волокна, которые ветвятся в спинном
мозге. Одни из них возбуждают нейроны,
иннервирующие мышцы-сгибатели; другие
в то же время активируют вставочные
нейроны, которые тормозят мотонейроны
мышц-разгибателей.
ПРОВОДНИКОВАЯ
ФУНКЦИЯ СПИННОГО МОЗГА
Осуществляется
афферентными и эферентными проводящими
путями, составляющими канатики белого
вещества спинного мозга и соединяющими
его с головным мозгом (см. 6.4. Проводящие
пути головного и спинного мозга).
Головной
мозг с окружающими его оболочками
располагается в полости мозгового
черепа. Он состоит из следующих отделов:
переднего мозга (конечный мозг или
большие полушария и промежуточный
мозг), среднего, ромбовидного мозга
(задний мозг — мост, мозжечок) и
продолговатого мозга. Между ромбовидным
и средним мозгом расположен перешеек
ромбовидного мозга. Масса мозга взрослого
человека составляет 1100—2000г, в среднем
1500 г. Считается, что поведение и
одарённость личности никак не зависят
от особенностей рельефа мозга или его
массы.
Промежуточный,
средний, ромбовидный, продолговатый
мозг расположены под большими полушариями,
на основании мозгового черепа (рис.
6-7).
Эти
отделы имеют дорсальную
и вентральную поверхности. В
вентральных отделах в белом веществе
проходят двигательные проводящие пути,
а в дорсальных отделах — чувствительные.
От среднего мозга, моста, продолговатого
мозга отходят 12 пар черепных нервов.
Функции среднего, ромбовидного,
продолговатого мозга — проводниковая
и рефлекторная.
Промежуточный мозг выполняет также
некоторые психические функции. Большие
полушария составляют основную массу
мозга и выполняют проводниковые,
рефлекторные и высшие психические
функции.
180
Функциональная анатомия головного мозга
ПРОДОЛГОВАТЫЙ
МОЗГ
Продолговатый
мозг длиной 2,5 см состоит из белого
вещества (сна-
ружи) и серого вещества
(внутри). Внизу, на уровне большого
затылоч-
ного отверстия продолговатый
мозг переходит в спинной мозг, ввер-
ху
— граничит с мостом, образуя вместе с
ним на дорсальной поверх-
ности
ромбовидную
ямку.
Белое
вещество продолговато-
го мозга
по строению напоминает
белое вещество
спинного мозга,
имеет те же борозды
и канатики.
На
вентральной поверхности
различают
пирамиды
и оливы.
На
дорзальной стороне расположе-
ны
тонкий
и клиновидный пучки
и
их бугорки
(ядра),
от которых
идут нижние
ножки мозжечка,
ограничивающие
внизу ромбо-
видную ямку. В белом
вещество
продолговатого мозга
проходят
восходящие и нисходящие
про-
водящие пути.
В
сером веществе на дне ром-
бовидной
ямки находятся ядра
IX—XIIпар
ЧН, ядра олив
(центры
вестибулярного аппарата);
ядра
тонкого
и клиновидного канати-
ков,
находящиеся в одноимённых
бугорках.
В центральном отделе
продолговатого
мозга располо-
жены ядра
ретикулярной форма-
ции
(рис. 6-4).
Рефлекторные
центры продолговатого мозга
Являются
центрами безусловных рефлексов
защитных:
рефлексы кашля, чихания, моргания,
рвоты;
пищевых,
регулирующих акты глотания и сосания;
сердечно-сосудистых:
сосудодвигательный центр регулирует
деятельность сердца и кровеносных
сосудов;
дыхательных:
дыхательный центр, состоящий из центров
вдоха и выдоха, обеспечивает автоматическую
вентиляцию лёгких;
Рис.
6-4. Головной мозг (вид сзади), мозжечок
удалён: 1 — верхний холмик; 2 — нижний
холмик; 3 — верхняя мозжечковая ножка;
4 — средняя мозжечковая ножка; 5 —
ромбовидная ямка; 6 — проекция ядра XII
пары черепных нервов; 7 — тонкий пучок;
8 — клиновидный пучок; 9 — нижняя
мозжечковая ножка; 10 — шишковидное
тело; 11 — таламус
181
Учебный
модуль 6. Функциональная анатомия
централ
Анатомия
и физиология
вестибулярных:
установочные рефлексы позы,
осуществляю-
щие координацию
движений.
Полость
ромбовидного мозга (IV желудочек)
заполнена спинно-
мозговой жидкостью.
Внизу она сообщается с центральным
каналом
спинного мозга, вверху — с
водопроводом среднего мозга.
Передняя
стенка IVжелудочка
образована ромбовидной ямкой, сзади
располо-
жен мозжечок.
Ромбовидная
ямка
— дно IV желудочка — образована
задней
поверхностью продолговатого
мозга и моста, ограничена верхними
и
нижними ножками мозжечка. Верхний
и нижний угол ромбовидной
ямки
соединяет глубокая срединная
борозда. Серое
вещество представ-
лено ядрами
V—XIIпар
ЧН,
разделёнными белым веществом.
Двига-
тельные ядра расположены
медиально, а чувствительные —
латераль-
но; между ними находятся
вегетативные ядра
сосудодвигательного и
дыхательного
центров.
ЗАДНИЙ
МОЗГ
Задний
мозг состоит из моста и мозжечка.
Варолиев
мост (рис. 6-5) — толстый поперечный
валик, располо-
женный впереди
продолговатого мозга, позади среднего
мозга, под
мозжечком. Мост состоит
из двух частей: передней
(основной, базилляр-
ной) и задней
(покрышки). Белое
вещество моста находится снаружи,
в
покрышке проходят проводящие пути:
дорсально — чувствительные,
вентрально
— двигательные. На дорсальной поверхности
мост обра-
зует
верхний угол ромбовидной
ямки,
ограниченный верхними
ножками
мозжечка.
По бокам
мост сужается, переходя в
средние
ножки
мозжечка,
на границе с
которыми видны корешки
трой-
ничных нервов.
На вентральной
Рис.
6-5. Нижняя поверхность мозга
(вид
спереди): 1 — передняя средин-
ная
щель; 2 — пирамиды продолго-
ватого
мозга; 3 — олива; 4 — мозже-
чок; 5 —
перекрест пирамид (место
перехода
продолговатого мозга в
спинной); 6 —
средняя мозжечковая
ножка; 7 — мост;
8 — межножко-
вая ямка; 9 — ножка
мозга; III—
XII — корешки черепных
нервов;
С — 1 спинномозговой нерв
182
поверхности
моста расположена широкая базиляная
борозда
одноименной артерии. В глубокую борозду,
отделяющую мост от пирамид и олив,
выходят корешки VI—VIIIпар
ЧН.
Серое
вещество моста находится внутри и
представлено ядрами
V—VIIIпар
ЧН, ядрами ретикулярной формации
и собственными
ядрами моста
(осуществляют связь коры больших
полушарий с мозжечком и передают
импульсы из одних отделов мозга в
другие).
Мозжечок
Находится
в задней черепной ямке дорсальнее моста
и верхней части продолговатого мозга,
под затылочными долями больших полушарий,
отделёнными от него поперечной
щелью большого мозга. В
мозжечке различают непарную срединную
часть — червь
и два
полушария.
Узкими бороздами червь и полушария
разделены на мелкие извилины
(листки),
увеличивающие поверхность мозжечка
до 850 см2.
Мозжечок покрыт корой
мозжечка,
состоящей из трёх слоёв нейронов. Кроме
вставочных нейронов, кора содержит 15
млн клеток
Пуркинье (грушевидных
нейронов),
по функции эфферентных, связанных с
двигательными областями коры больших
полушарий и подкорковыми моторными
центрами.
К
коре прилежит белое вещество мозжечка,
имеющее вид разветвлённого дерева
(«дерево
жизни мозжечка»).
В толще белого вещества локализовано
ядро
шатра,
связанное с проприорецепторами мышц
и вестибулярным аппаратом, и парные
ядра мозжечка: зубчатые,
пробковидные и шаровидные.
С другими отделами мозга мозжечок
связан проводящими путями, проходящими
в его ножках: верхних, нижних и средних.
Основная
функция мозжечка — координация сложных
двигательных актов: безусловно-рефлекторных,
автоматических, осуществляемых без
участия сознания, и условно-рефлекторных,
осознаваемых организмом. В мозжечок
поступают импульсы от проприоцептивных,
вестибулярных, тактильных, зрительных
и слуховых рецепторов.
К
древним и старым отделам мозжечка
принадлежат его медиальные образования
(например, червь). Они регулируют и
координируют движения по мере их
выполнения. Здесь замыкаются сенсорные
обратные связи. По афферентным
проприоцептивным, спиномозжечковым
путям мозжечок получает информацию о
последовательности, силе и частоте
сокращений мышц, а по эфферентным путям
программируется требуемый характер
движения. Мозжечок сравнивает полученную
информацию, оценивает её и корректирует
в случае необходимости, посылая
корешковым нейронам спинного мозга
уточнённую программу в виде нервных
импульсов различной частоты, амплитуды
и продолжительности.
183
Учебный
модуль 6. Функциональная анатомия
централ
Анатомия
и физиология
При
разрушении медиальных отделов мозжечка
нарушается равновесие, и возникают
такие вестибулярные симптомы, как
приступы головокружения, тошнота, рвота
и нистагм (спонтанные колебательные
движения глазных яблок). Таким больным
трудно стоять и ходить, особенно в
темноте, когда отсутствует зрительный
контроль положения тела в пространстве.
Эту недостаточную координацию движений
рук и ног называют мозжечковой
атаксией.
Полушария
мозжечка относятся к латеральным,
эволюционно более молодым образованиям.
Получая информацию от коры головного
мозга через ядра моста и олив, они
участвуют в подготовке и программировании
движений, приспосабливая характер
движения к условиям внешней среды.
При
повреждении полушарий мозжечка
выполнение целенаправленных движений
нарушается из-за недостаточности
информации, поступающей от коры больших
полушарий. Когда человек с такими
нарушениями пытается дотронуться до
предмета, его рука дрожит тем сильнее,
чем ближе находится предмет. Соответственно,
такой пациент не может выполнить
пальценосовую
или пяточно-коленную
пробу.
При проведении указанных проб человека
просят в позе стоя прикоснуться к носу,
или в позе лёжа провести пяткой одной
ноги по грани большеберцовой кости
другой ноги до колена. Глаза при этом
должны быть закрыты для устранения
зрительного контроля. Нарушается
сложная последовательность выполнения
движений (синергия),
затруднено чередование противоположных
движений и чёткое произношение слов
(дизартрия).
Речь становится замедленной и монотонной.
Таким образом, удаление или повреждение
мозжечка нарушает корковый механизм
произвольных движений, но не приводит
к параличу.
ПЕРЕШЕЕК
РОМБОВИДНОГО МОЗГА
Этот
отдел образован верхними мозжечковыми
ножками, верхним мозговым парусом и
треугольником петли. Верхний
мозговой парус
— тонкая пластинка, расположенная
между мозжечком сверху и верхниминожками
мозжечка по бокам. Ножки мозга и парус
формируют переднюю часть крыши IV
желудочка. Треугольник
петли ограничен
впереди ручкой нижнего холмика, сверху
и сзади — верхней мозжечковой ножкой,
сбоку — латеральной бороздкой на
наружной поверхности ножки мозга. В
толще треугольника петли расположена
латеральная (слуховая петля) — часть
проводящего слухового пути.
184
СРЕДНИЙ
МОЗГ
Средний
мозг, расположенный позади промежуточного
мозга,
состоит из крыши и ножек (рис.
6-6).
Крыша
среднего мозга (четверохолмие)
образована четырьмя холмика-
ми,
верхними и нижними. Между
верхними холмиками находится шиш-
ковидное
тело. От каждого холмика кнаружи отходит
валик — ручка
холмика.
Ручка верхнего холмика
направляется к латеральному коленча-
тому
телу, а ручка
нижнего холмика
— к медиальному коленчатому телу.
Ножки
мозга
расположены на основании мозга в виде
двух белых
толстых валиков, соединяющих
мост с большими полушариями. Чёр-
ное
вещество (чёрная субстанция)
делит ножки мозга на дорсальный
отдел
— покрышку
среднего мозга
и вентральный отдел — основание
ножки
мозга.
На медиальной поверхности ножек из
своей борозды
выходят корешки
IIIпары черепных нервов,
кнаружи от них — корешки
пары
черепных нервов.
Серое
вещество представлено несколькими
парными ядрами:
чёрной
субстанцией;
красными
ядрами;
промежуточным
ядром
ретикулярной формации;
ядрами
холмиков (верхних
и нижних);
ядрами
III—IV пар череп-
ных нервов;
среднемозговым
ядром
тройничного нерва.
Нейроны
чёрного вещества
содержат меланин.
Красные
ядра,
расположенные
в покрышке, и чёрное
вещество
участвуют
в регуляции мышеч-
ного тонуса и
проявлении уста-
новочных
рефлексов,
обеспечива-
ющих сохранение правильного
положения
тела в пространстве. При отделении
заднего мозга от
среднего в эксперименте
тонус мышц-разгибателей повышается,
конечности
животного вытягиваются, голова
запрокидывается.
Различают две
группы тонических
рефлексов:
статические и стато-
кинетические.
Статические
рефлексы
возникают при изменении
положения
тела и головы в пространстве.
Статокинетические
6
Рис.
6-6. Поперечный срез среднего мозга
(схема): 1 — ножка мозга; 2 — чёрное
вещество; 3 — пластинка крыши; 4 — красное
ядро; 5 — ядро глазодвигательного нерва;
6 — глазодвигательный нерв; 7 — водопровод
мозга
185
Учебный
модуль 6. Функциональная анатомия
централ
Анатомия
и физиология
рефлексы
проявляются при перемещении тела в
пространстве, при изменении скорости
движения (вращательного или прямолинейного).
Белое
вещество
состоит из восходящих (чувствительных)
проводящих путей, расположенных в
покрышке и нисходящих (двигательных),
расположенных в основании ножек.
Полость
— водопровод
среднего мозга (сильвиев водопровод)
— узкий канал длиной 1,5 см, соединяющий
полости III и IV желудочков, расположенный
между таламусами.
Функции
среднего мозга
В
среднем мозге находятся центры
ориентировочных рефлексов (зрения и
слуха). Подкорковые центры зрения,
расположенные в верхних холмиках, и
подкорковые центры слуха — в нижних
холмиках, осуществляют ориентировочные
реакции, которые И.П. Павловым названы
«рефлексом что такое?».
Другие
структуры среднего мозга (чёрное
вещество и красные ядра, связанные с
мозжечком, вестибулярными ядрами
продолговатого мозга и моторными
нейронами спинного мозга) обеспечивают
регуляцию мышечного тонуса при реализации
автоматических тонических рефлексов,
возникающих при изменении положения
тела и головы в пространстве. Чёрные
ядра контролируют также и вегетативные
функции: жевание, глотание, дыхание,
АД.
РЕТИКУЛЯРНАЯ
ФОРМАЦИЯ
В
центральных областях продолговатого,
среднего мозга, моста, в верхних шейных
сегментах расположена сеть нейронов
— ретикулярная формация, состоящая из
огромного числа нейронов различной
формы и размеров. Их отростки ветвятся
в восходящем и нисходящем направлениях,
а сами нейроны формируют более 40 ядер.
В ретикулярную формацию входят
ответвления чувствительных проводящих
путей и отростки нейронов из различных
отделов мозга.
Ретикулярная
формация регулирует движения, позу и
вегетативные рефлексы, поддерживает
тонус коры, учасвует в регуляции уровней
сознания, контролирует состояние сна
и бодрствования, вегетативных функций,
внимание и проявления ориентировочных
рефлексов. Влияние на кору может быть
как возбуждающим, так и тормозящим.
ПЕРЕДНИЙ
МОЗГ
Передний
мозг состоит из промежуточного
мозга
и конечного
мозга
— больших полушарий.
186
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ
МОЗГ
Промежуточный
мозг расположен между большими
полушариями и средним мозгом. Имеет
четыре части: таламус, эпиталамус,
метаталамус и гипоталамус.
Таламус
— парное образование овальной формы.
Сверху и медиально от таламуса расположен
IIIжелудочек,
снизу и латерально к нему прилежат
полушария головного мозга. Переднюю
часть таламуса называют передним
бугорком,
а заднюю — подушкой
таламуса.
Таламус состоит из серого вещества,
формирующего до 40 ядер (передних,
медиальных и задних).
Специфические
ядра
получают импульсы почти от всех
рецепторов (кроме обонятельных). В
таламусе происходит постепеная загрузка
информации, её сопоставление, оценка
её биологического значения. Часть
информации уничтожается, а остальная
по таламокортикаль- ным пучкам
направляется в определённые участки
коры больших полушарий.
Неспецифические
ядра
участвует в организации процессов
внимания, обеспечивая кратковременное
повышение тонуса отделов коры, выполняющих
конкретную функцию.
Ассоциативные
ядра
тоже неспецифические: при их раздражении
возбуждением охватываются большие
отделы коры переднего мозга, а не строго
определённые области. Эти ядра получают
импульсы от ядер таламуса и связаны с
ассоциативными зонами коры больших
полушарий.
Таламус
— коллектор почти всех видов
чувствительности (кроме обонятельной).
Он получает импульсы от всех рецепторов
(кроме обонятельных). В таламусе
происходит сопоставление информации,
оценка её биологического значения и
передача наиболее важной информации
в кору больших полушарий. Таламус
участвует в регуляции эмоционального
поведения и организации процессов
внимания, повышая тонус конкретных
отделов коры. При повреждении таламуса
отмечают локальное выпадение
чувствительности вследствие нарушения
афферентных проводящих путей. Таламус
участвует в возникновении ощущений и
формировании болевой чувствительности.
Синхронная работа таламуса и других
отделов мозга отвечает за память.
Эпиталамус
состоит из шишковидного тела (эпифиза)),
поводков и треугольников поводков. Он
расположен над верхними холмиками
четверохолмия. От эпифиза
— железы внутренней секреции — отходят
два поводка,
соединенных спайкой
и связанных с таламусом треугольниками
поводков. Ядра треугольников
относятся к обонятельному анализатору.
187
Учебный
модуль 6. Функциональная анатомия
централ
Анатомия
и физиология
Метаталамус
находится позади таламуса, образован
латеральным и медиальным коленчатыми
телами, состоящими из серого вещества.
Латеральные
коленчатые тела
являются подкорковыми зрительными
центрами, медиальные
коленчатые тела—
слуховыми центрами.
Гипоталамус
— древний отдел мозга массой около 5
г. Он расположен ниже таламуса, в
центральном отделе промежуточного
мозга, образуя нижнюю половину стенки
IIIжелудочка.
Анатомически и функционально в
гипоталамусе выделяют три зоны.
Перивентрику-
лярная зона
прилежит к III желудочку. От медиальной
зоны
отходит воронка
к гипофизу, здесь расположены ядра
гипоталамуса, в том числе ядра
гипофизотропной области. В латеральной
зоне нейроны расположены диффузно, не
образуя ядер.
Гипоталамус
представлен:
зрительным
перекрестом;
зрительными
трактами;
сосцевидными
телами;
серым
бугром;
воронкой;
подталамической
областью — подбугорьем;
Зрительный
перекрест
образован зрительными нервами, которые
продолжается в зрительные
тракты,
достигающие латеральных коленчатых
тел.
Сосцевидные
тела
(подкорковые центры лимбической системы)
находятся между ножками мозга, покрыты
белым веществом, внутри имеют ядра.
Серый
бугор
спереди ограничен зрительным перекрестом
и зрительными трактами, состоит из
серого вещества и расположен на дне
IIIжелудочка,
содержит ядра вегетативной нервной
системы, которые также оказывают влияние
на эмоциональные реакции.
Воронка
состоит из нейронов, в том числе
секреторных, формирующих около 30 ядер.
Подбугорье
— часть промежуточного мозга,
расположенная ниже таламуса и отделённая
от него гипоталамической
бороздой. В
подбу- горье продолжаются покрышки
ножек мозга. Здесь заканчиваются красные
ядра и чёрная субстанция среднего
мозга.
Гипоталамус
имеет обширные двусторонние связи со
всеми отделами ЦНС. Афферентные и
эфферентные нервные связи гипоталамуса
подтверждают его роль как важного
интегративного центра для соматических,
вегетативных и эндокринных функций.
Гипоталамус регулирует состояние
внутренней среды организма и управляет
всеми основными процессами гомеостаза.
Гипоталамус
как высший подкорковый центр ВНС
регулирует все вегетативные функции
и деятельность желёз внутренней
секреции;
188