3. Механизм возникновения биопотенциалов. Потенциал Нернста.

Рассмотрим модельную мембрану, которая проницаема только для одного сорта ионов, например, для. калия. По обе стороны мембраны находится хлористый калии различной концентрации, рис.8.

Будем считать, что [KCl]₁ > [KCl]₂ Так как хлористый калий дисcоциирует полностью, то ионы калиz К⁺ концентрация которых на стороне I (модель наружной стороны клеточной мембраны) больше, начинают диффундировать на сторону 2 (модель внутренней стороны клеточной мембраны). Сторона 2 заряжается положительно

Сторона 2 заряжается положительно, что препятствует дальнейшему переходу ионов калия К⁺ на эту сторону. Устанавливается динамическое равновесие за счет того, что возникающее электрическое поле уравновешивает движущую силу концентрационного градиента на мембране.

Электрические силы притягивают к мембране со стороны 1 ноны хлора С1^-. На мембране возникает разность потенциалов.

Найдем величину этой разности потенциалов.

Т ак как система изолирована и поступления свободной энергии Гиббса в нес не происходит, то = 0. Кроме того, характер вещества, т.е. ионов К⁺, переносимого через мембрану, не меняется, следовательно, ∆А_хим.=0. Таким образом, формула для изменения электрохимического потенциала приобретает вид

=ΔА₀ +ΔА_э=0

или ΔW_э= -ΔА₀ +ΔА_э

Из последней формулы следует, что увеличение электрической энергии на мембране ΔW_э происходит за счет осмотической работы ΔА₀ .

Подставляя выражения для электрической и осмотической работ, находим

где С₁ и С₂ концентрации ионов К⁺ после достижения равновесия.

где C_t и С₂ концентрации ионов К' после достижения равновесия.

Полученная формула для разности потенциалов (точнее приращения потенциала) на мембране носит название формулы Нернста.

Рассматриваемая модель отличается от мембраны, например, нервной клетки (нейрона) следующими параметрами:

1. Хотя мембрана нейрона полностью проницаема для калия, она, в меньшей степени, но проницаема также н для попом Сl^- .

2. В модели концентрация ионов калия К⁺ на стороне 2, куда идут ионы, всегда меньше, чем на стороне 1, откуда они идут (сторона I является моделью внешней стороны клетки). Реально, ситуация противоположная. Внутри клетки концентрация ионов К⁺ больше, чем снаружи.

3. Через реальную клеточную мембрану, в отличие от модели, непрерывно идет активный поток ионов натрия Na⁺, противоположный потоку ионов К⁺, Это создает условия для того, чтобы внутри клетки концентрация ионов калия была выше, чем снаружи.

Несмотря на эти различия, за счет того, что мембрана в основном проницаема для ионов калия, формулу Нернста можно использовать для расчета потенциала на мембране нейрона.

где индекс 1 заменен на е - внешняя сторона мембраны, а индекс 2 на i-внутренняя сторона мембраны клетки.

Из вывода следует, что ионы хлора не определяют потенциал на мембране. Потенциал на мембране определяется ионами, для которых мембрана проницаема, поэтому он носит в основном калиевый характер.

В нервных клетках теплокровных отношение [К⁺ ]_e/[К ⁺]_i ≈1/28. Принимая температуру тела человека Т=310 К и валентность ионов калия z =I, постоянную Фарадея F =96500 Кл/моль, универсальную газовую

Д.ж-

постоянную R = 8.31 , получаем 90 мВ.

мольК

Потенциал па мембране всегда отсчитывается от ее наружной стороны, потенциал которой принимается за нуль.

Знак минус означает, что потенциал на внутренней стороне мембраны клетки отрицательный относительно наружной стороны.

Возникающая разность потенциалов на мембране носит название биопотенциалов.

Таким образом, если бы мембрана клетки была проницаема только для ионов К⁺, то на ней установился бы потенциал 90 мВ. Если бы мембрана была проницаема только для ионов Na⁺, то на ней установился бы потенциал

Принимая для нервных клеток теплокровных отношение [Na⁺]_e /Na⁺]_i. - 9.7, имеем

+60мВ.

Реально в клетках наблюдаются в основном потоки ионов К⁺, Na⁺ и Сl. Для хлора величина потенциала Нернста близка к суммарному равновесному потенциалу на мембране или потенциалу покоя. Для нейрона потенциал покоя -80мВ. Потенциал на мембране определяется не ионами Сl, который свободно диффундирует в обе стороны мембраны, а ионами К⁺. Концентрация ионов хлора по обе стороны мембраны находится в равновесном состоянии (мембрана нейрона практически безразлична к хлору). Что касается ионов калия, то они стремятся диффундировать из клетки (а ионы натрия в клетку).

Поддержание существующего отношения [К⁺ ]_e/[К ⁺]_i [(то же и для ионов натрия Na⁺) на мембране обеспечивается работой особого фермента, встроенного в мембрану клетки - Na-K насоса (Na⁺-K⁺ -АТФазы), функционирующего за счет гидролиза молекул АТФ.