Динамика мембран

По своей структуре биомембрана представляет смектический жидкий кристалл, однако, это не застывшая пленка. Она похожа на «бушующее море», по поверхности которого носятся, вращаются и сталкиваются белковые «суда». Такое тепловое движение молекул вдоль мембраны называется латеральной диффузией. Средняя скорость молекулы фосфолипида вдоль поверхности мембраны V_ф =5мкм/с. Фосфолипид вращается с большой скоростью вокруг своей оси, период вращения Т_ф=3.10-9с.

Температура фазового перехода мембранного двойного слоя из жидкого состояния в твердое примерно соответствует температуре тела человека, поэтому на некоторых участках мембрана находится в твердом состоянии, что придает ей некоторую жесткость.

Перехода фосфолипидов и белков с одной стороны мембраны на другую практически не бывает у искусственных БЛМ, но он значителен в естественных биомембранах. Этот процесс для фосфолипидов носит название «флип-флоп». У эритроцитов переворачивается с переходом в другой слой за 20-30 мин половина всех липидов. У белков этот процесс называется «антипорт Например, транслоказа (АТФ/АДФ-антипортер), поворачиваясь в мембране митохондрии на 180°, переносит АТФ изнутри, где ЛТФ синтезируется наружу, а АДФ наоборот внутрь митохондрии. Токсический растительный гликозид-атрактилозид ингибирует действие АТФ/АДФ - антипортера.

Патология мембран

Ф осфолипидная молекула мембраны имеет два углеводородных хвоста. Однако, например, под действием фермента фосфолипазы - А₂, который присутствует в ядах некоторых змей, один хвост может отщепляться, рис. 6. Молекула из цилиндрической становится конической.

Такая молекула называется лизолицетин. Оказавшись в составе мембран, такие молекулы образуют пору, например, на рис.2 показана пора 4. Мембрана теряет барьерные свойства. Это приводит к повышению проницаемости мембраны клеток для ионов натрия и некоторых других или к полному разрушению клеток. Например, при укусах некоторых змей наблюдается гемолиз эритроцитов.

Проницаемости для всех ионов при образовании пор в мембране выравниваются. Потенциал покоя снижается. Митохондрия не может участвовать в синтезе АТФ, нервные клетки не могут проводить нервный импульс. Подобные процессы происходят при вирусных и бактериальных инфекциях, действии ионизирующего излучения и т. д.

Действие многих лекарственных веществ. направлено на восстановление барьерных свойств мембран клеток.

2. Электрохимический потенциал

Энергия, поступающая в организм с пищей, идет в основном на теплообразование, т. е. поддержание температуры тела на постоянном уровне. Но тепловая энергия при постоянной температуре, в соответствии со 2-м законом термодинамики, не может быть использована для совершения механической работы.

В организме идут в основном процессы, носящие изотермо-изобарический характер. При этих условиях часть энергии пищи через множество промежуточных реакций записывется в виде макроэргических связей молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Это так называемая свободная энергия Гиббса

Свободная энергия Гиббса (свободная энтальпия) - мера работы, кроме механической, которая может быть получена в изотермо-изобарическом процессе.

Свободная энергия Гиббса ∆G молекул АТФ используется организмом, например, для совершения механической работы посредством сокращения мышечных волокон. Происходит гидролиз АТФ в соответствии с реакцией

АТФ+Н2О→АДФ+Ф+∆G ,

где АДФ - аденозиндифосфорная кислота, Ф - неорганический фосфат (ортофосфорная кислота Н₃РО₄) ∆G =-30 кДж на I моль АТФ. Знак минус указывает на то, что совершение положительной работы ведет к уменьшению свободной энергии Гиббса системы, содержащей АТФ (организма).

Кроме этого, энергия АТФ расходуется на перенос веществ через полупроницаемую мембрану клеток против электрохимического потенциала, поддержание градиентов концентрации частиц и потенциала на мембранах клеток, за счет активного транспорта веществ и на другие нужды организма.

Организм представляет собой физико-химическую систему, т.к. в основе его жизнедеятельности лежат физические и химические процессы. В физико-химических системах с мембранами, изменение свободной энергии Гиббса при переносе одного моля вещества через полупроницаемую мембрану удобно описывать с помощью изменения электрохи­мического потенциала по обе стороны мембраны,

где m - количество переносимого вещества в молях, рис.7.

Из этой формулы следует определение электрохимического потенциала. Как и для любого потенциала, вследствие неопределенности уровня отсчета, для электрохимического потенциала имеет значение только его изменение.

Изменение электрохимического численно равно изменению свободной энергии Гиббса при переносе через мембрану одного моля вещества.

Рассмотрим перенос I моля вещества через полупроницаемую мембрану, рис. 7. Пусть по обе стороны мембраны за счет этого переноса возникает разница концентрации этого вещества С₁ и С₂ разница электрических потенциалов φ₁ и φ₂, разница химических потенциалов μ₁ и μ₂.

Х имическим потенциалом называется изменение свободной энергии Гиббса при изменении массы системы на единицу (обычно на один моль).

Индексы внизу скобок указывают на постоянство давления и температуры. Изменение массы системы может быть связано как с химическими процессами в системе , например, уменьшением количества какого-либо вещества при его разложении, так и с процессами, не носящими химического характера, например, с испарением.

При переносе I моля вещества через полупроницаемую мембрану изменение электрохимического потенциала Δμ происходит за счет совершения различного вида работ.

I. Химической работы, совершаемой вследствие изменения характера вещества (синтез, разложение, окисление, гидратация и т. д.) при переходе из состояния I с химическим потенциалом μ₁ по одну сторону мембраны до состояния 2 с химическим потенциалом μ₂, по другую сторону мембраны.

ΔА_хим=μ₂-μ_І

2. Осмотической работы, совершаемой при увеличении концентрации вещества от С_І до С₂. Так как при переносе вещества через полупроницаемую мембрану возникает, гетерогенная система, то осмотическую работу можно найти, используя формулу для энергии гетерогенной системы.

где 8=8.31 Дж/(моль К) - универсальная газовая постоянная, Т- абсолютная температура системы.

3. Электрической работы, совершаемой при переносе заряженных частиц (ионов) и возникновении на мембране разности потенциалов φ_{2 -}φ₁ ,(приращения потенциала φ_{2 -}φ₁). Из определения потенциала следует

где z - валентность ионов, F=96500 Кл/моль - постоянная Фарадея , численно равная заряду одного моля одновалентных ионов, zF- заряд одного моля переносимых через мембрану ионов. Следовательно, изменение электрохимического потенциала при переносе I моля вещества через мембрану равно:

=ΔА_хим+ΔА₀ +ΔА_э=(μ₂+μ₁)+ +