- •Предисловие
- •Общая часть обзор герпетологических исследований карпат
- •Материал и методика
- •Краткая физико-географическая и зоогеографическая характеристика карпат
- •1. Вертикальное распределение земноводных и пресмыкающихся карпат
- •Распределение земноводных и пресмыкающихся карпат в зависимости от высотно-климатических условий
- •2. Эколого-фаунистические комплексы земноводных и'пресмыкающихся карпат
- •Эколого-фауннстические комплексы батрахо-герпетофауны карпат
- •3. Особенности распространения отдельных видов и распределение их по физико-географическим районам карпат
- •Распределение амфибий и рептилий карпат по физико-географическим областям
- •Сравнение выборок популяций обыкновенного тритона из прикарпатья и закарпатья
Общая часть обзор герпетологических исследований карпат
Научные сведения по герпетофауне Карпат публиковались еще в первой половине XIX века. Так, А. Завадский (Zawadski, 1840), сообщая о галицко-буковинских позвоночных, указывал шесть видов змей, в том-числе Coluber pannonicus Naum. (синоним эскулапового полоза), который, по словам автора, часто встречается в Карпатах. А. Валецкий (Watecki, 1883) также утверждал, что этот вид является обычным в Галицких Карпатах. Спустя два десятилетия после этого сообщения львовский ученый И. Байгер (Bayger, 1909), изучавший фауну Галиции, писал, что видеть эту змею в тех краях уже никому не удавалось.
В указанную выше работу А. Завадского ошибочно включены такие виды, как Alytes obstetricans и Salamandra atra, которые, по мнению автора, должны обитать на Буковине. Последний вид назван в фауне Стрыйского района Карпат также С. Петруским (Pietruski, 1847), который принял за эту саламандру, по-видимому, гребенчатого тритона. Точные места находок в Карпатах и Прикарпатье болотной черепахи, зеленой ящерицы, водяного ужа, медянки, обыкновенной гадюки, травяной лягушки и некоторых других земноводных указывает в своих работах Ломницкий (Lomnicki, 1869, 1876, по Bayger, 1909). Водяного ужа для этих мест приводит и А. Валецкий (Walecki, 1883). Интересные сведения о змеях, в частности о гадюках из окр. г. Дрогобыча, приведены первым украинским зоологом Галиции И. Верхрацким (1895). Е. Незабытовский (Niezabitowski, 1900) впервые указывает в списке видов Карпат Rana arvalis, которая была им найдена под г. Хыров. Наиболее полно герпетофауна Карпат в пределах Галиции описана в работах И. Байгера (Bayger, 1907, 1909), в которых он приводит краткие сведения о 10 видах рептилий и 16 видах амфибий. В этот период в Европе появляются работы, в которых упоминаются виды земноводных и пресмыкающихся Карпат. Среди них первая сводка по герпетофауне Европы Е. Шрайбера (Schreiber, 1875, 1912), известные каталоги Британского музея Г. Буланже (Boulenger, 1882—1896), работа, посвященная семейству ящериц, Я. Бедряги (Bedriaga, 1886), труды венгерского зоолога Л. Мегели (Mehely, 1891, 1897, 1911, 1918),
5
в которых приводятся места находок отдельных видов Закарпатья, а также Ф. Вернера (Werner, 1897, 1929), И. Болкаи (Bolkay, 1911), О. Щепанека (Stepanek, 1939, 1949). Сведения по герпетофауне Буковины можно найти в работах румынских зоологов К. Кирицеску (Kiritescu, 1901, 1905, 1930), Р. Калинеску (Calinescu, 1931), О. Марку (Marcu, 1935).
Материалы по амфибиям и рептилиям Черногоры опубликованы польскими натуралистами Я. Фудаковским и 3. Сагань (Fudakowski, Sagan, 1935). Наконец, в 1937 г. вышел определитель земноводных и пресмыкающихся Польши И. Байгера (Bayger, 1937), в котором упоминаются и карпатские виды. Завершает этот список работ статья Р. Кунтце и И. Носкевича (Kuntze, Noskiewicz, 1938). В ней упоминается ряд интересующих нас видов, в частности находка в Галиции эскулапового полоза.
Наиболее полные сведения о герпетофауне Карпат приведены в работах, выполненных в послевоенные годы. Для них характерно более глубокое изучение экологии отдельных видов, а также предприняты попытки обобщения материалов по распространению и экологии, как отдельных районов, так и всей области Карпат в целом. К сожалению, некоторые из этих публикаций также не лишены недостатков и даже серьезных ошибок,
В 1949 г. появилось сообщение о герпетофауне высокогорья (криволесья) Карпат львовских ученых Ф. И. Страутмана и К. А. Татаринова, содержащее новые данные о живородящей ящерице, веретенице и обыкновенной гадюке. Так, К. А. Татаринов (1950) описывает распространение и экологию саламандры в северо-восточных Карпатах. Сведения о земноводных и пресмыкающихся Прикарпатья содержатся в статье Л. И. Хозацкого (1950), однако в ней ошибочно приведена прыткая лягушка (Rana dalmatina) для окр. пгт Моршин (Львовская обл.). Как показали последующие исследования, лягушка указанного вида распространена только в Закарпатье. В работе Н. А. Полушиной и К. А. Татаринова (1952) сообщаются материалы о герпетофауне Закарпатья. В. М. Самош (1953) приводит сведения (размеры, места находок) о 10 видах рептилий (список пресмыкающихся Закарпатья дополнен болотной черепахой, эскулаповым полозом и зеленой ящерицей). Более детальные сведения о водяном уже Закарпатья опубликованы в другой работе В. М. Самоша (1956). Д. О. Прунько и И. И. Яременко (1953) впервые сообщили о находке средиземноморской черепахи (Testudo graeca) в окр. с. Лисец (Ивано-Франковская обл., коллекция областного краеведческого музея). Несмотря на то, что о встречах этого вида в Прикарпатье сообщалось и позднее (Никитенко, 1959), следует считать его занесенным сюда человеком. Характерно, что после того как Зооцентр прекратил заготовки этих пресмыкающихся, и они исчезли с прилавков зоомагазинов, прекратились и их находки в природе. Аналогичные случаи отмечены и в Крыму (Щербак, 1966). Распространяться же по долинам рек Прута, Серета и Днестра (как объясняет эти случаи М. Ф. Никитенко) они не могут, так как сухо-
6
путная черепаха не может перейти обширную дельту Дуная, и в соответствии с данными по герпетофауне Румынии (Fuhn, Vancea, 1961) находки, известные на территории УССР, расположены более чем на 400 км от северной границы ее ареала в Румынии. Исходя из сказанного выше, средиземноморскую черепаху следует исключить из фауны Карпат.
В 1953 г. И. Ф. Андреев привел краткие сведения о размерах и экологии 17 видов земноводных и 10 видов пресмыкающихся, среди которых ошибочно — сведения о камышовой жабе (Bufo calamita), якобы встреченной автором на горе Магура на высоте 900 м, у верхней границы лева. Как известно, данный вид обитает только в местах с легкими почвами и не встречается на Украине южнее г. Рава-Русская, т. е. даже не доходит до северных предгорий Карпат. Следующей «новинкой» автора была находка в окр. г. Черновцов прыткой лягушки, которая, как уже указывалось, обитает только в Закарпатье; в Румынии она также не переходит Карпаты и отсутствует восточнее хребта. Находки же ее у Ясс также ошибочны (Fauna RPR, Amphibia, 1960). По-видимому, И. Ф. Андреев принял за этот вид какую-то бурую лягушку, вероятнее всего, остромордую. Наконец, автором также необоснованно приведена в числе видов Прикарпатья отсутствующая в фауне Украины луговая ящерица (Lacerta praticola), которая обитает только в южной Румынии (Fuhn, Vancea, 1961). Не исключено, что И. Ф. Андреев принял за представителей этого вида похожих на них молодых живородящих ящериц.
Ф. И. Страутман (1954) в своей известной сводке по птицам Карпат указывает для Закарпатья и собственно Карпат 5 видов хвостатых и 7 видов бесхвостых земноводных (не учитывает здесь краснобрюхую жерлянку, квакшу, озерную, остромордую и прыткую лягушек), а также 8 видов пресмыкающихся. В 1955 г. Ю. И. Пащенко опубликовал определитель земноводных и пресмыкающихся УССР, содержащий краткие описания и сведения по экологии, в том числе и карпатских видов. Представленные в книге материалы в основном не оригинальные. В числе видов фауны УССР приведена средиземноморская черепаха, но высказываются сомнения относительно естественного происхождения их в местах находок. Интересные материалы по тритонам и водным бесхвостым амфибиям мы находим в более поздней работе Ю. И. Пащенко (1968).
Наиболее полные сведения по земноводным Закарпатья опубликованы И. И. Колюшевым (1956), который приводит сведения о размерах тела, местах находок и сроках размножения 14 видов земноводных, однако отсутствуют данные по экологии, не анализируется таксономическое положение животных. Впоследствии (1971) автором был издан определитель герпетофауны Закарпатья с очень краткими видовыми очерками. По его данным там отсутствует озерная лягушка.
В 1956 г. появилась заметка И. Т. Сокура, содержащая материалы по экологии пятнистой саламандры. Годом позже сведения по экологии земноводных и пресмыкающихся Буковины опубликовал
7
М. Ф. Никитенко (1957а, б). Но более полная сводка автора по герпетофауне указанного региона вышла из печати в 1959 г. В ней содержатся краткие диагнозы местных популяций, составленные на основании изучения небольших серий, в ряде случаев сравниваются размеры особей равнинных и горных районов, а также с диагнозами определителя П. В. Терентьева и С. А. Чернова (1949). Для многих видов приведены оригинальные сведения о питании, сообщается о находках на Буковине эскулапового полоза и степной гадюки. В то же время в работе имеются и недостатки. Приведены в числе видов, правда, с некоторыми оговорками, камышовая жаба и прыткая лягушка (хотя указывается, что на протяжении восьмилетних исследований автора там не было найдено ни одного экземпляра вышеназванного вида); подтверждается распространение в области средиземноморской черепахи; не всегда правильны выводы автора о внутривидовой таксономии ряда форм. В 1959 г. была опубликована статья И. И. Яременко, посвященная экологии амфибий Прикарпатья.
В 1959 г. В. И. Таращуком в монографии серии «Фауна України» обобщены литературные и собственные данные и составлены видовые очерки, содержащие наиболее полный материал по экологии, распространению и практическому значению земноводных и пресмыкающихся. Им же критически пересмотрены данные предыдущих исследователей, на основании которых не включен в список фауны республики ряд упомянутых ранее видов. Камышовая жаба не указана здесь южнее широты г. Львова; хотя прыткая лягушка приведена для г. Ивано-Франковска (отсутствует на карте), для окрестностей пгт Моршин и
г. Черновцов. До сих пор требуют подтверждения находки зеленых ящериц под г. Ивано-Франковском (карта II), весьма упрощенно показано распространение форм прыткой ящерицы, не отмечено на карте VI распространение водяного ужа в Закарпатье, в ареал эскулапового полоза включена вся территория Карпат вместе с высокогорьем (карта VII), требует уточнения и подтверждения ряд других материалов. В целом это была работа, которая в значительной степени облегчила труд последующих исследователей. Были четко видны пробелы знаний по экологии некоторых видов, легче стало оценивать значение отдельных находок и т. д.
Автором монографии (Щербак, 1961, 1965, 1977, 1978) были написаны работы по вопросам охраны видов герпетофауны Карпат, в частности очерки карпатских форм, включенных в союзную Красную книгу.
Среди исследователей амфибий западной Украины, включая Карпаты, нужно отметить В. А. Кушнирука (Кушнирук, 1963, 1964, 1965, 1966, 1967, 1968, Полушина, Кушнирук, 1963), который изучал экологию и распространение отдельных видов, проводил электрофоретические исследования белков сыворотки крови земноводных, впервые привел данные о химизме воды ряда водных видов, на основании изучения батрахофауны предложил ландшафтно-зональное районирование.
8
Недавно в Канаде была опубликована небольшая статья С. Горхема (Gorham, 1963), содержащая пункты находок в Закарпатье 13 видов земноводных. Автор определил небольшую коллекцию, собранную ихтиологом В. Владыковым и хранящуюся в Канадском Национальном музее.
Одни из последних данных по герпетофауне Карпат обобщены в работе К. А. Татаринова (1973), изучавшего животный мир данного региона. Однако видовые очерки содержат весьма отрывочные материалы по распространению (отсутствуют карты), сведения по экологии дополнены немногими оригинальными наблюдениями. По-видимому, это можно объяснить тем, что герпетофауна не была в центре внимания К. А. Татаринова. Автор был недостаточно критичен и в отношении видового состава: с некоторыми оговорками он включает в фауну Карпат пресловутую средиземноморскую черепаху, луговую ящерицу, прыткую лягушку приводит для Прикарпатья, хотя уже не упоминает о находках камышовой жабы в Черновицкой обл. Очерки написаны чрезвычайно сжато.
В это же время появляются работы М. И. Щербаня, посвященные герпетофауне Закарпатья (1972а, б; 1973а, б, в; 1975; 1976а, б; 1977).
В тезисах IV Всесоюзной герпетологической конференции (Ленинград, 1977) опубликованы сведения по изменению численности и распространению земноводных и пресмыкающихся Карпат (Н. А. Полушина), охране герпетофауны Карпат (К. А. Татаринов), о находках формы Triturus cristatus dobrogicus в Закарпатье (Н.Г.Осташко), о составе герпетофауны Буковины (Е. И. Янголенко). В последнем сообщении отмечается, в частности, отсутствие новых находок средиземноморской черепахи и эскулапового полоза. В том же году вышел из печати новый определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР (Банников и др., 1977), содержащий переработанные видовые очерки, современную номенклатуру, новые диагнозы карпатских видов и карты распространения. Однако последние содержат и ряд неточностей: альпийский тритон и прыткая лягушка заходят здесь далеко на левобережье Днестра, эскулапов полоз населяет высокогорные районы Карпат и т. д.
Результаты изучения роста и развития личинок саламандры в лабораторных условиях отражены в работе уральских зоологов О. А. Пястоловой и Н. Л. Ивановой (1978).
Приведенные выше литературные данные позволяют сделать вывод, что до настоящего времени отсутствуют достоверные материалы о ряде видов Карпат, недостаточно изучено их распространение, внутривидовая изменчивость, неясны многие моменты экологии земноводных и пресмыкающихся. В настоящей монографии сделана попытка проанализировать изменения герпетофауны, являющиеся следствием влияния хозяйственной деятельности человека, что очень важно при разработке природоохранных мероприятий.
9
