Основные физиологические свойства синапсов

Синапсы обладают следующими основными физиологическими свойствами: односторонностью проведения возбуждения (в отличие от двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне) и синаптической задержкой.

Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с морфологическими его особенностями. Ацетилхолин вырабатывается в пресинаптической мембране, диффундирует через синаптическую щель и взаимодействует с холинорецептором, локализованным на постсинаптической мембране. Кроме того, синаптическая щель препятствует электрическому распространению возбуждения с нервного волокна на мышцу и с мышцы на нервное волокно.

Синаптическая задержка обусловливается следующими факторами: временем, необходимым для освобождения и диффузии медиатора через синаптическую щель, временем взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором. В мионевральном синапсе задержка равна примерно 0,2-0,5 мс.

Н. Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать.

На классическом объекте - нервно-мышечном препарате лягушки - было установлено, что при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 имп/с наблюдается увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальная ответная реакция обнаруживалась при частоте 40-50 имп/с. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию механической реакции мышцы. Уменьшение частоты раздражителя сопровождалось восстановлением амплитуды мышечного сокращения.

Таким образом, Н. Е. Введенским было открыто и изучено совершенно новое явление в физиологии, которое свидетельствовало о том, что отсутствие ответной реакции мышцы на раздражение не связано с наступлением утомления в ней. Аналогичная закономерность в сократительном эффекте мышцы была установлена H. Е. Введенским и при увеличении силы раздражения, наносимого на двигательный нерв нервно-мышечного препарата лягушки.

Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражителя позволило Н. Е. Введенскому дать определение оптимума и пессимума.

Оптимум (наилучший) - такая сила и частота раздражителя, которая обусловливает максимальную амплитуду мышечного сокращения.

Пессимум (наихудший) - такая чрезмерная (большая) сила и частота раздражителя, которая вызывает резкое уменьшение амплитуды мышечного сокращения или даже отсутствие механической реакции мышцы.

Снижение ответной реакции мышцы или ее отсутствие при пессимальном раздражении Н Е. Введенский связывал с понижением лабильности ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, уменьшается скорость проведения возбуждения, удлиняется рефрактерный период. В итоге снижение лабильности приводит к блоку проведения возбуждения.

Пессимальная реакция, по Н. Е. Введенскому, развивается в синапсе как наиболее низколабильном образовании.

Современные представления о механизмах синаптической передачи позволяют трактовать механизм оптимума и пессимума следующим образом. При оптимальной частоте раздражителя каждый последующий нервный импульс попадает в фазу убывания постсинаптического потенциала, вызванного предыдущим нервным импульсом.