Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение

Синапс - функциональный контакт между возбудимыми клетками, цитоплазма каждой из которых заключена в отдельную электрогенную мембрану.

В зависимости от локализации синапсы делят на центральные и периферические.

Центральные синапсы осуществляют контакт между нервными клетками центральной нервной системы.

Периферические синапсы могут быть мионевральными и невроэпителиальными. За счет невроэпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железистого аппарата. Мионевральные синапсы представляют собой функциональную связь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами. На основании результатов электронно-микроскопических исследований в мионевральном синапсе различают три основные структуры: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 61).

Рис. 61. Взаимоотношение между нервным волокном, нервным окончанием и скелетным мышечным волокном (схема). 1 - миелинизированное нервное волокно; 2 - нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 - пресинаптическая мембрана; 4 - постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 5 - синаптическая щель; 6 - внесинаптическая мембрана мышечного волокна; 7 - миофибриллы; 8 - саркоплазма; 9 - потенциал действия нервного волокна; 10 - потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 11 - потенциал действия мышечного волокна

Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану нервного окончания, аксоплазма которого включает большое количество гранул, или пузырьков, содержащих ацетилхолин.

Постсинаптическая мембрана, или концевая пластинка, - это электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, что приводит к увеличению ее площади. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы, представляющие собой специальные белки мембраны. Кроме того, на постсинаптической мембране обнаружен фермент холинэстераза, который разрушает ацетилхолин,

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны разделяются узкой синаптической щелью - 20-50 нм (200-500 А), что обеспечивает быструю диффузию ацетилхолина. Синаптическая щель открывается во внеклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью.

Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс

Передача возбуждения через мионевральный синапс осуществляется в результате выделения нервными окончаниями высокоактивных химических соединений, называемых медиаторами (посредниками, передатчиками нервного импульса). Предположение о химической передаче возбуждения через мионевральный синапс было высказано в 1924 г. русским физиологом А. Ф. Самойловым. Впоследствии было показано, что этим веществом является ацетилхолин.

Проведение возбуждения через мионевральный синапс осуществляется следующим образом. Кратковременная деполяризация пресинаптической мембраны, вызванная потенциалом действия нервного волокна, обеспечивает освобождение ацетилхолина из пузырьков терминали. Освобожденный ацетилхолин проникает через синаптическую щель к постсинаптической мембране и связывается с холинорецепторами. Указанное взаимодействие сопровождается повышением проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия и калия, что обусловливает деполяризацию, которая проявляется в виде электроотрицательного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). ВПСП имеет характер нераспространяющейся волны возбуждения, или локального ответа.

По мере развития ВПСП между деполяризованной постсинаптической мембраной и недеполяризованной мембраной мышечного волокна, примыкающей к ней, возникает разность потенциалов и появляются местные или круговые токи. При достижении ими порогового уровня в мембране мышечного волокна возникает распространяющийся мышечный потенциал действия.

Следует отметить, что связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Молекулы ацетилхолина могут вступать в контакт с холинэстеразой, что приводит к распаду медиатора. В результате этого восстанавливается готовность синапса к проведению следующего нервного импульса.

Сильный и частый раздражитель приводит к выделению избыточных количеств ацетилхолина на пресинаптической мембране. Проникающий на постсинаптическую мембрану медиатор не успевает разрушаться холинэстеразой, что является причиной суммации постсинаптических потенциалов, возникновения стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и блока проведения возбуждения.

Таким образом, в основе передачи возбуждения через мионевральный синапс лежат потенциал действия и сложные взаимодействия ацетилхолина с постсинаптической мембраной.