- •Физиология человека / с. А. Георгиева
- •Глава I. Введение в физиологию
- •Краткий исторический очерк развития физиологической науки
- •Развитие отечественной физиологии
- •Развитие физиологии в XX веке
- •Основные принципы павловской физиологии
- •Биологическая характеристика живого организма
- •Краткие сведения об основных физиологических понятиях
- •Понятие о внутренней среде организма
- •Нейрогуморальная регуляция функций организма
- •Контрольные вопросы
- •Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма
- •Состав крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •Гемостаз
- •Группы крови
- •Гемопоэз и его регуляция
- •Контрольные вопросы
- •Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения
- •Основные физиологические свойства сердечной мышцы
- •Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
- •Внешние проявления деятельности сердца
- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Показатели сердечной деятельности
- •Законы сердечной деятельности
- •Регуляция деятельности сердца
- •Рефлекторные влияния на деятельность сердца
- •Влияние коры головного мозга на деятельность сердца
- •Гуморальные влияния на деятельность сердца
- •Коронарное кровообращение и его особенности
- •Кровеносные сосуды
- •Давление крови в различных отделах сосудистого русла
- •Физиология микроциркуляции
- •Время кругооборота крови
- •Иннервация кровеносных сосудов
- •Гуморальная регуляция тонуса сосудов
- •Сосудодвигательный центр, его локализация и значение
- •Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
- •Депо крови
- •Перераспределение крови
- •Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе
- •Лимфа и лимфообращение
- •Лимфатические узлы
- •Контрольные вопросы
- •Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма
- •Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
- •Строение легких
- •Отрицательное давление в плевральной щели
- •Дыхательный цикл
- •Легочные объемы. Легочная вентиляция
- •Транспорт газов кровью
- •Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности
- •Регуляция деятельности дыхательного центра
- •Дыхание при физической работе
- •Контрольные вопросы
- •Глава V. Физиология системы пищеварения
- •И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения
- •Пищеварение в ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Состав, свойства и значение слюны
- •Влияние качества пищи на слюноотделение
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Функции желудка
- •Методы изучения секреции желудочных желез
- •Состав, свойства, значение желудочного сока
- •Влияние качества пищи на желудочную секрецию
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуаторная функция желудка
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Состав, свойства и значение панкреатического сока
- •Методы изучения деятельности поджелудочной железы
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока
- •Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
- •Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Механизмы опорожнения желчного пузыря
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
- •Регуляция кишечной секреции
- •Виды кишечного пищеварения
- •Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации
- •Физиологическая сущность всасывания
- •Современные представления о локализации и функции пищевого центра
- •Контрольные вопросы
- •Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
- •Обмен белков
- •Обмен жиров
- •Обмен углеводов
- •Печень, ее роль в обмене веществ
- •Водно-солевой обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте
- •Основной обмен и значение его измерения для клиники
- •Расход энергии при работе
- •Питание
- •Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии
- •Контрольные вопросы
- •Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии
- •Температура тела человека
- •Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения
- •Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Контрольные вопросы
- •1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
- •Глава VIII. Физиология системы выделения
- •Физиология почек
- •Механизмы мочеобразования
- •Регуляция деятельности почек
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Потовые железы. Потоотделение
- •Контрольные вопросы
- •Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции
- •Гипофиз
- •Эпифиз (шишковидная железа)
- •Щитовидная железа
- •Паращитовидные железы
- •Вилочковая железа (тимус)
- •Поджелудочная железа
- •Надпочечники
- •Половые железы
- •Контрольные вопросы
- •Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
- •Биоэлектрические явления в живых тканях
- •Учение н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
- •Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
- •Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
- •Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
- •Основные физиологические свойства синапсов
- •Учение н. Е. Введенского о парабиозе
- •Понятие о двигательном аппарате
- •Утомление и его физиологические основы
- •Контрольные вопросы
- •Глава XI. Физиология центральной нервной системы
- •Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
- •Понятие о нервных центрах
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Средний мозг
- •Тонические рефлексы ствола мозга
- •Промежуточный мозг
- •Базальные ядра
- •Ретикулярная формация ствола мозга
- •Мозжечок
- •Вегетативная нервная система
- •Кора больших полушарий головного мозга
- •Лимбическая система и ее функции
- •Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
- •Контрольные вопросы
- •Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
- •Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Сознание
- •Память, ее значение и физиологические механизмы
- •Физиология сна
- •Контрольные вопросы
- •Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Вестибулярный аппарат
- •Мышечно-суставная рецепция
- •Орган вкуса и обоняния
- •Тактильная, температурная и болевая чувствительность
- •Ленинская теория познания и учение и. П. Павлова об анализаторах
- •Контрольные вопросы
- •Практикум Кровь
- •Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови
- •А. Определение количества эритроцитов в крови человека
- •Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека
- •Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали
- •Задание 3. Определение соэ по методу Панченкова
- •Задание 4. Определение времени свертывания крови а. Определение времени свертывания венозной крови
- •Б. Определение времени свертывания капиллярной крови
- •Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови а. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра
- •Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови
- •Задание 6. Определение групповой принадлежности крови
- •Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки
- •Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки
- •Задание 3. Тоны сердца у человека
- •Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки
- •Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки
- •Дыхание Задание 1. Торакометрия
- •Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра
- •Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания
- •Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека
- •Задание 2. Расщепление крахмала слюной
- •Задание 3. Обнаружение муцина в слюне
- •Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока
- •Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам
- •Задание 2. Составление пищевого рациона
- •Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи
- •Задание 2. Определение реакции мочи
- •Задание 3. Определение белка в моче а. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой
- •Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты
- •Задание 4. Определение сахара в моче а. Качественная проба Гайнеса
- •Б. Определение сахара в моче
- •Нервно-мышечная система
- •Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки
- •Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц
- •Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса
- •Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы
- •Задание 5. Эргография
- •Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия)
- •Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения
- •Задание 2. Анализ рефлекторной дуги
- •Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт и. М. Сеченова)
- •Задание 4. Виды безусловных рефлексов
- •Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Физиологическая сущность всасывания
Всасывание - это универсальный физиологический процесс, который связан с переходом разного рода веществ через слой каких-либо клеток во внутреннюю среду организма. Благодаря всасыванию в желудочно-кишечном тракте организм получает все необходимое для жизнедеятельности. Всасывание происходит на всем протяжений пищеварительного канала, но основным местом осуществления этого процесса является тонкий кишечник.
Участие в процессе всасывания различных отделов пищеварительного тракта. Интенсивность всасывания в различных отделах пищеварительного тракта неодинакова. Это зависит от особенностей строения слизистой оболочки, степени переваривания пищи, состава содержимого желудочно-кишечной трубки.
Слизистая оболочка ротовой полости обладает всасывательной способностью. Однако в ротовой полости нет конечных продуктов расщепления пищи, поэтому всасывание здесь практического значения не имеет. Хорошо всасываются в ротовой полости некоторые лекарственные вещества. В пищеводе всасывания практически не происходит. В желудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, алкоголь, лекарственные вещества, гормоны, альбумозы, пептоны. В двенадцатиперстной кишке также осуществляется всасывание воды, минеральных веществ, гормонов и продуктов расщепления белка.
Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и отчасти в виде других моносахаров (галактоза, фруктоза). Всасывание моносахаров начинается в верхних отделах тонкого кишечника. В нижних его отделах в пищевой кашице продуктов расщепления углеводов почти не содержится. Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и простых пептидов. Особенно энергично всасывание продуктов расщепления белков осуществляется в верхних отделах тонкого кишечника. Продукты расщепления белков животного происхождения (мясо, яйца, молоко) всасываются на 95-99%, растительного происхождения (хлеб, овощи, клетчатка) - на 60-80%.
Нейтральные жиры расщепляются ферментами до глицерина и жирных кислот. Глицерин растворим в воде, поэтому легко всасывается. Жирные кислоты всасываются только после взаимодействия с желчными кислотами, с которыми они образуют комплексные соединения. Жиры поступают главным образом в лимфу и только небольшая часть (30%)-в кровь. Вода, минеральные соли, витамины всасываются в кровь на всем протяжении тонкого кишечника.
В толстом кишечнике также происходит всасывание воды и минеральных солей. Питательные вещества всасываются лишь в том случае, если они поступают в толстый кишечник в значительном количестве и легко подвергаются расщеплению. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку (изотонический раствор хлорида натрия, 4,5-5% раствор глюкозы, 3-4% раствор спирта).
Структурные и функциональные особенности тонкого кишечника, обеспечивающие его всасывательную активность. Всасывание происходит наиболее интенсивно там, где больше поверхность соприкосновения пищи со слизистой оболочкой. В тонком кишечнике благодаря особенностям его строения имеются все условия для выполнения эпителиальными клетками слизистой оболочки их специфических функций. В слизистой оболочке тонкого кишечника обнаруживаются многочисленные круговые (керкринговы) складки, огромное количество ворсинок и микроворсинок.
Установлено, что внутренняя поверхность тонкого кишечника у человека составляет в среднем 0,65 м2. Однако за счет многочисленных складок и ворсинок всасывающая поверхность кишечника достигает 4-5 м2, что в 2-3 раза больше поверхности тела.
Ворсинки - это выросты слизистой оболочки. Они увеличивают общую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника в 8 раз. Кишечные ворсинки чаще всего имеют пальцевидную форму, длиной 0,2·10-3-1·10-3 м (0,2-1 мм). В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (млечное пространство, или синус ворсинки). Снаружи ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим (по мнению некоторых авторов, призматическим) эпителием. Между эпителием и синусом располагаются тончайшие кровеносные сосуды. Основу ворсинки составляет соединительная ткань, пронизанная сплетением гладкомышечных волокон (рис. 35). Лимфатический сосуд ворсинок окружают нервные волокна, которые связаны с мейснеровым подслизистым нервным сплетением. Всего в тонком кишечнике около 4 млн. ворсинок.
Рис.
35. Схема строения ворсинок, а - вены; б -
артерии; в - лимфатический сосуд и гладкие
мышцы; г - нервная сеть
На 1·10-6 м2 (1 мм2) в среднем приходится от 18 до 40 ворсинок. В начальных отделах тонкой кишки, где всасывание интенсивнее, количество ворсинок больше, в нижних отделах меньше. Ворсинка совершает колебательные и нагнетательные движения за счет сокращения гладкомышечных волокон. При отсутствии пищи в. кишечнике ворсинки малоподвижны. Во время пищеварения ворсинки ритмически сокращаются, что облегчает всасывание питательных веществ.
Ряд факторов способствует движению кишечных ворсинок. Основными из них являются следующие. Движение ворсинок регулируется мейснеровым нервным сплетением. Стимулируют движение ворсинок гормоны - вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, и уровилликинин, обнаруженный в моче. Выраженное влияние на движение ворсинок оказывают механический фактор - соприкосновение пищевой кашицы со слизистой оболочкой тонкого кишечника, продукты расщепления белка - пептоны, аминокислоты и углеводов - глюкоза, а также жидкости - кофе, чай, какао. Усиливают движение ворсинок соляная кислота, желчь и ее кислоты. Способствуют движению ворсинок фармакологические вещества - холин, каломель, угнетают его соли кальция, калия, сульфат натрия, танин, атропин.
Механизмы всасывания. В процессе всасывания большую роль играют физические закономерности - диффузия, фильтрация, осмос. Однако всасывание в тонком кишечнике является также результатом активной деятельности эпителиальных клеток слизистой оболочки.
Кишечный эпителий осуществляет функцию всасывания за счет сформированного в процессе эволюции специального аппарата - ворсинок и микроворсинок. Эпителий тонкого кишечника представляет собой биологическую полупроницаемую мембрану, которая имеет ряд особенностей.
Эпителий кишечника обладает односторонней всасывательной способностью. Это означает, что всасывание различных веществ осуществляется только из кишечника в кровь или лимфу, независимо от их концентрации по обе стороны мембраны.
Эпителий кишечника обладает избирательной всасывательной способностью. Одни вещества всасываются легко и быстро, другие - в малом количестве или же совсем не всасываются. Так, из смеси различных моносахаридов в кишечнике здорового человека быстрее всасываются глюкоза и галактоза, чем другие конечные продукты гидролиза углеводов. Хлорид натрия всасывается хорошо и быстро, а сульфат магния почти не всасывается.
В эпителии кишечника происходят сложные биохимические процессы. Например, здесь осуществляется синтез жира из глицерина и жирных кислот, облегчается всасывание моносахаров за счет воздействия на них фермента фосфатазы. Активная роль клеток кишечника в процессе всасывания подтверждается данными, полученными в опытах на животных. Если воздействовать на слизистую оболочку кишечника растворами фторида натрия или монойодуксусной кислоты, то это приводит к нарушению жизнедеятельности эпителия и процесса всасывания.
Установлено, что процесс всасывания тесно связан с энергетическим обменом: чем активнее эпителиальная клетка, тем больше кислорода она поглощает.
