Регуляция кишечной секреции

Установлено, что местные механические (баллоны, трубки, пищевая кашица) и химические (0,5% раствор соляной кислоты) раздражения слизистой оболочки изолированной петли кишечника приводят к секреции жидкого сока, содержащего небольшое количество ферментов. Предполагают, что секреторная активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интрамуральной нервной системой. При отсутствии раздражителей у собак, голодающих в течение 18-24 ч, наблюдается периодическая секреция желез кишечника. Через каждые 1¹/₂-2¹/₂ из изолированной петли кишечника выделяется незначительное количество сока с большим содержанием ферментов. Секреция кишечного сока в этом случае является одним из проявлений периодической деятельности всего желудочно-кишечного тракта.

Обнаружено, что местное воздействие на слизистую оболочку тонкой кишки продуктов переваривания белков, углеводов, жиров, желудочного сока или соляной кислоты, желчи, панкреатического сока стимулирует секреторную активность желез. При этом кишечный сок содержит значительное количество ферментов. Кишечный сок, отделяющийся в ответ на раздражение слизистой оболочки поджелудочным соком, особенно богат ферментом энтерокиназой.

Регуляция деятельности желез кишечника. Большинство исследователей, изучавших влияние экстрамуральной нервной системы на активность железистого аппарата тонкого кишечника, считают, что за счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. Особенно убедительными в этом отношении являются результаты исследований функций секреторных клеток в условиях денервации тонкого кишечника. Показано, что при этом наблюдается "разлад" в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами. Значение экстрамуральной нервной системы в регуляции секреторной активности тонкого кишечника подтверждается и данными опытов с введением животным ацетилхолина и адреналина, а также норадреналина: в первом случае отмечается стимуляция кишечной секреции, во втором - ее торможение.

Есть сведения и о том, что кора головного мозга участвует в регуляции секреторной активности тонкого кишечника. Так, при поддразнивании пищей голодных собак, оперированных по методу Тири-Веллы, наблюдали отделение кишечного сока из изолированной петли кишечника.

Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин. Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин гуморально стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.

Установлено, что гормоны коры надпочечников необходимы для образования ферментов кишечного сока. Удаление у собак одного надпочечника приводит к значительному снижению ферментообразовательной активности секреторных клеток тонкого кишечника.

Таким образом, активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интра- и экстрамуральной нервной системой, высшими отделами центральной нервной системы и гуморальными факторами.

Виды кишечного пищеварения

В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение.Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу.Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют также мембранным или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму (рис. 34). Установлены размеры микроворсинок: их длина 0,75-1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14-39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), т. е. эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть - собственно кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (например, фосфатазы и др.).

Рис. 34. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (I) и при их наличии (II). 1 - ферменты в полости тонкой кишки (хаотическое расположение); 2 - микроворсинки; 3 - ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 - поры щеточной каймы; 5 - микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 6, 7 - пищевые вещества на разных стадиях расщепления

Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязаны. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом, имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции.

Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы 10-20 нм (100-200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.

Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбировать ферменты, активности и состава самих ферментов, а также быстроты поступления промежуточных продуктов гидролиза к микроворсинкам.