- •Физиология человека / с. А. Георгиева
- •Глава I. Введение в физиологию
- •Краткий исторический очерк развития физиологической науки
- •Развитие отечественной физиологии
- •Развитие физиологии в XX веке
- •Основные принципы павловской физиологии
- •Биологическая характеристика живого организма
- •Краткие сведения об основных физиологических понятиях
- •Понятие о внутренней среде организма
- •Нейрогуморальная регуляция функций организма
- •Контрольные вопросы
- •Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма
- •Состав крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •Гемостаз
- •Группы крови
- •Гемопоэз и его регуляция
- •Контрольные вопросы
- •Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения
- •Основные физиологические свойства сердечной мышцы
- •Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
- •Внешние проявления деятельности сердца
- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Показатели сердечной деятельности
- •Законы сердечной деятельности
- •Регуляция деятельности сердца
- •Рефлекторные влияния на деятельность сердца
- •Влияние коры головного мозга на деятельность сердца
- •Гуморальные влияния на деятельность сердца
- •Коронарное кровообращение и его особенности
- •Кровеносные сосуды
- •Давление крови в различных отделах сосудистого русла
- •Физиология микроциркуляции
- •Время кругооборота крови
- •Иннервация кровеносных сосудов
- •Гуморальная регуляция тонуса сосудов
- •Сосудодвигательный центр, его локализация и значение
- •Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
- •Депо крови
- •Перераспределение крови
- •Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе
- •Лимфа и лимфообращение
- •Лимфатические узлы
- •Контрольные вопросы
- •Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма
- •Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
- •Строение легких
- •Отрицательное давление в плевральной щели
- •Дыхательный цикл
- •Легочные объемы. Легочная вентиляция
- •Транспорт газов кровью
- •Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности
- •Регуляция деятельности дыхательного центра
- •Дыхание при физической работе
- •Контрольные вопросы
- •Глава V. Физиология системы пищеварения
- •И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения
- •Пищеварение в ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Состав, свойства и значение слюны
- •Влияние качества пищи на слюноотделение
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Функции желудка
- •Методы изучения секреции желудочных желез
- •Состав, свойства, значение желудочного сока
- •Влияние качества пищи на желудочную секрецию
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуаторная функция желудка
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Состав, свойства и значение панкреатического сока
- •Методы изучения деятельности поджелудочной железы
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока
- •Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
- •Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Механизмы опорожнения желчного пузыря
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
- •Регуляция кишечной секреции
- •Виды кишечного пищеварения
- •Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации
- •Физиологическая сущность всасывания
- •Современные представления о локализации и функции пищевого центра
- •Контрольные вопросы
- •Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
- •Обмен белков
- •Обмен жиров
- •Обмен углеводов
- •Печень, ее роль в обмене веществ
- •Водно-солевой обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте
- •Основной обмен и значение его измерения для клиники
- •Расход энергии при работе
- •Питание
- •Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии
- •Контрольные вопросы
- •Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии
- •Температура тела человека
- •Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения
- •Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Контрольные вопросы
- •1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
- •Глава VIII. Физиология системы выделения
- •Физиология почек
- •Механизмы мочеобразования
- •Регуляция деятельности почек
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Потовые железы. Потоотделение
- •Контрольные вопросы
- •Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции
- •Гипофиз
- •Эпифиз (шишковидная железа)
- •Щитовидная железа
- •Паращитовидные железы
- •Вилочковая железа (тимус)
- •Поджелудочная железа
- •Надпочечники
- •Половые железы
- •Контрольные вопросы
- •Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
- •Биоэлектрические явления в живых тканях
- •Учение н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
- •Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
- •Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
- •Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
- •Основные физиологические свойства синапсов
- •Учение н. Е. Введенского о парабиозе
- •Понятие о двигательном аппарате
- •Утомление и его физиологические основы
- •Контрольные вопросы
- •Глава XI. Физиология центральной нервной системы
- •Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
- •Понятие о нервных центрах
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Средний мозг
- •Тонические рефлексы ствола мозга
- •Промежуточный мозг
- •Базальные ядра
- •Ретикулярная формация ствола мозга
- •Мозжечок
- •Вегетативная нервная система
- •Кора больших полушарий головного мозга
- •Лимбическая система и ее функции
- •Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
- •Контрольные вопросы
- •Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
- •Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Сознание
- •Память, ее значение и физиологические механизмы
- •Физиология сна
- •Контрольные вопросы
- •Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Вестибулярный аппарат
- •Мышечно-суставная рецепция
- •Орган вкуса и обоняния
- •Тактильная, температурная и болевая чувствительность
- •Ленинская теория познания и учение и. П. Павлова об анализаторах
- •Контрольные вопросы
- •Практикум Кровь
- •Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови
- •А. Определение количества эритроцитов в крови человека
- •Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека
- •Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали
- •Задание 3. Определение соэ по методу Панченкова
- •Задание 4. Определение времени свертывания крови а. Определение времени свертывания венозной крови
- •Б. Определение времени свертывания капиллярной крови
- •Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови а. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра
- •Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови
- •Задание 6. Определение групповой принадлежности крови
- •Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки
- •Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки
- •Задание 3. Тоны сердца у человека
- •Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки
- •Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки
- •Дыхание Задание 1. Торакометрия
- •Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра
- •Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания
- •Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека
- •Задание 2. Расщепление крахмала слюной
- •Задание 3. Обнаружение муцина в слюне
- •Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока
- •Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам
- •Задание 2. Составление пищевого рациона
- •Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи
- •Задание 2. Определение реакции мочи
- •Задание 3. Определение белка в моче а. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой
- •Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты
- •Задание 4. Определение сахара в моче а. Качественная проба Гайнеса
- •Б. Определение сахара в моче
- •Нервно-мышечная система
- •Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки
- •Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц
- •Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса
- •Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы
- •Задание 5. Эргография
- •Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия)
- •Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения
- •Задание 2. Анализ рефлекторной дуги
- •Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт и. М. Сеченова)
- •Задание 4. Виды безусловных рефлексов
- •Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Механизмы опорожнения желчного пузыря
Поступление желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. Центральная нервная система опосредует свое влияние на мускулатуру желчного пузыря, его сфинктер и сфинктер Одди через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и одновременно с этим расслабляются сфинктеры, что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса сфинктеров и их закрытие. Опорожнение желчного пузыря осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита.
Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник. Возбуждение рецепторов слизистой оболочки этих отделов желудочно-кишечного тракта передается в центральную нервную систему, а оттуда по волокнам блуждающего нерва поступает к мускулатуре желчного пузыря, его сфинктеру и сфинктеру общего желчного протока. Желчь через открытые сфинктеры поступает в двенадцатиперстную кишку.
К влиянию нервной системы присоединяется действие гормонов, образующихся в желудочно-кишечном тракте, - холецистокинина (или панкреозимин - ХКПЗ), урохолецистокинина, антиурохолецистокинина, гастрина. Холецистокинин вызывает сокращение желчного пузыря, расслабление мускулатуры сфинктера Одди и концевого отдела общего желчного протока, т. е. облегчает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Подобным же действием обладает урохолецистокинин ив меньшей степени гастрин. Антиурохолецистокинин образуется в слизистой оболочке желчного пузыря и пузырного протока и является антагонистом холецистокинина и урохолецистокинина.
Сфинктер желчного пузыря после его опорожнения закрывается, сфинктер же общего желчного протока остается открытым в течение всего пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер общего желчного протока закрывается. В это время раскрывается сфинктер желчного пузыря и желчь вновь начинает в нем накапливаться.
Пищеварение в тонком кишечнике
Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. Пищеварение в тонком кишечнике дополняет пищеварение в двенадцатиперстной кишке и находится с ним в тесной связи, функциональным взаимосвязям между двумя этими отделами желудочно-кишечного тракта способствует поступление в тонкий кишечник секрета бруннеровых желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.
Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
Кишечный сок выделяется либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5), плотность его равна 1,010. На долю плотных веществ в кишечном соке приходится около 1,6%, из них органические соединения составляют 1% и неорганические - 0,6%. Среди неорганических веществ в значительных количествах обнаруживают Na+, К+, Са++, Cl-, НСО3-. В состав органической части сока входят ферменты, нуклеиновые кислоты, мукопротеины, молочная кислота, мочевина.
Ферменты кишечного сока. Главным представителем пептидаз является лейцинаминопептидаза, которая расщепляет пептиды различной величины. Второй представитель этой группы ферментов - аминопептидаза, в большей степени расщепляющая трипептиды, чем другие пептиды. В кишечном соке имеется катепсин. Этот фермент действует на белковые вещества (белковые компоненты пищи и пищеварительных соков) в слабокислой среде, которая создается кишечной микрофлорой в дистальной части тонкого и толстого кишечника. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов. В кишечном соке обнаруживают в небольшом количестве липазу, которая действует на нейтральные жиры. Липаза кишечного сока менее активна по своим ферментным свойствам, чем липаза поджелудочного сока. Кишечная липаза превращает нерасщепленные в двенадцатиперстной кишке жиры в глицерин и жирные кислоты. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, открытая и изученная Н. П. Шеповальниковым (1899) в лаборатории И. П. Павлова. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Вырабатывается энтерокиназа клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего участка тощей кишки.
Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишечника. При этом образуются богатые ферментами слизистые комочки, в которых сосредоточено более 90% энтерокиназы и большая часть других вырабатываемых кишечником ферментов. Таким образом, жидкая часть сока содержит небольшое количество ферментов. Установлено также, что значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишечника, осуществляя контактное, или пристеночное, пищеварение (А. М. Уголев).
Получение кишечного сока. Кишечный сок в чистом виде можно получить у животных, оперированных по методу Тири - Веллы. В 1864 г. Тири выполнил операцию на собаках, позволившую собирать у них кишечный сок. Сущность операции состоит в том, что через разрез брюшной стенки вытягивают кишечную петлю, вырезают поперечными разрезами сегмент кишки, оставляя неповрежденной его брыжейку с проходящими в ней кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Верхний и нижний концы кишечника сшивают, восстанавливая таким образом непрерывность кишечного канала. Вырезанную часть кишки с одного конца зашивают наглухо, другой конец вшивают в кожную рапу передней брюшной стенки. Велла модифицировал операцию, предложив вшивать оба конца вырезанной кишечной петли в кожную рану.
