Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Физиология+человека++С.+А.+Георгиева.docx
Скачиваний:
5
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
5.5 Mб
Скачать

Механизмы опорожнения желчного пузыря

Поступление желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. Центральная нервная система опосредует свое влияние на мускулатуру желчного пузыря, его сфинктер и сфинктер Одди через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и одновременно с этим расслабляются сфинктеры, что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса сфинктеров и их закрытие. Опорожнение желчного пузыря осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита.

Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник. Возбуждение рецепторов слизистой оболочки этих отделов желудочно-кишечного тракта передается в центральную нервную систему, а оттуда по волокнам блуждающего нерва поступает к мускулатуре желчного пузыря, его сфинктеру и сфинктеру общего желчного протока. Желчь через открытые сфинктеры поступает в двенадцатиперстную кишку.

К влиянию нервной системы присоединяется действие гормонов, образующихся в желудочно-кишечном тракте, - холецистокинина (или панкреозимин - ХКПЗ), урохолецистокинина, антиурохолецистокинина, гастрина. Холецистокинин вызывает сокращение желчного пузыря, расслабление мускулатуры сфинктера Одди и концевого отдела общего желчного протока, т. е. облегчает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Подобным же действием обладает урохолецистокинин ив меньшей степени гастрин. Антиурохолецистокинин образуется в слизистой оболочке желчного пузыря и пузырного протока и является антагонистом холецистокинина и урохолецистокинина.

Сфинктер желчного пузыря после его опорожнения закрывается, сфинктер же общего желчного протока остается открытым в течение всего пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер общего желчного протока закрывается. В это время раскрывается сфинктер желчного пузыря и желчь вновь начинает в нем накапливаться.

Пищеварение в тонком кишечнике

Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. Пищеварение в тонком кишечнике дополняет пищеварение в двенадцатиперстной кишке и находится с ним в тесной связи, функциональным взаимосвязям между двумя этими отделами желудочно-кишечного тракта способствует поступление в тонкий кишечник секрета бруннеровых желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.

Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении

Кишечный сок выделяется либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5), плотность его равна 1,010. На долю плотных веществ в кишечном соке приходится около 1,6%, из них органические соединения составляют 1% и неорганические - 0,6%. Среди неорганических веществ в значительных количествах обнаруживают Na+, К+, Са++, Cl-, НСО3-. В состав органической части сока входят ферменты, нуклеиновые кислоты, мукопротеины, молочная кислота, мочевина.

Ферменты кишечного сока. Главным представителем пептидаз является лейцинаминопептидаза, которая расщепляет пептиды различной величины. Второй представитель этой группы ферментов - аминопептидаза, в большей степени расщепляющая трипептиды, чем другие пептиды. В кишечном соке имеется катепсин. Этот фермент действует на белковые вещества (белковые компоненты пищи и пищеварительных соков) в слабокислой среде, которая создается кишечной микрофлорой в дистальной части тонкого и толстого кишечника. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов. В кишечном соке обнаруживают в небольшом количестве липазу, которая действует на нейтральные жиры. Липаза кишечного сока менее активна по своим ферментным свойствам, чем липаза поджелудочного сока. Кишечная липаза превращает нерасщепленные в двенадцатиперстной кишке жиры в глицерин и жирные кислоты. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, открытая и изученная Н. П. Шеповальниковым (1899) в лаборатории И. П. Павлова. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Вырабатывается энтерокиназа клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего участка тощей кишки.

Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишечника. При этом образуются богатые ферментами слизистые комочки, в которых сосредоточено более 90% энтерокиназы и большая часть других вырабатываемых кишечником ферментов. Таким образом, жидкая часть сока содержит небольшое количество ферментов. Установлено также, что значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишечника, осуществляя контактное, или пристеночное, пищеварение (А. М. Уголев).

Получение кишечного сока. Кишечный сок в чистом виде можно получить у животных, оперированных по методу Тири - Веллы. В 1864 г. Тири выполнил операцию на собаках, позволившую собирать у них кишечный сок. Сущность операции состоит в том, что через разрез брюшной стенки вытягивают кишечную петлю, вырезают поперечными разрезами сегмент кишки, оставляя неповрежденной его брыжейку с проходящими в ней кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Верхний и нижний концы кишечника сшивают, восстанавливая таким образом непрерывность кишечного канала. Вырезанную часть кишки с одного конца зашивают наглухо, другой конец вшивают в кожную рапу передней брюшной стенки. Велла модифицировал операцию, предложив вшивать оба конца вырезанной кишечной петли в кожную рану.