- •Физиология человека / с. А. Георгиева
- •Глава I. Введение в физиологию
- •Краткий исторический очерк развития физиологической науки
- •Развитие отечественной физиологии
- •Развитие физиологии в XX веке
- •Основные принципы павловской физиологии
- •Биологическая характеристика живого организма
- •Краткие сведения об основных физиологических понятиях
- •Понятие о внутренней среде организма
- •Нейрогуморальная регуляция функций организма
- •Контрольные вопросы
- •Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма
- •Состав крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •Гемостаз
- •Группы крови
- •Гемопоэз и его регуляция
- •Контрольные вопросы
- •Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения
- •Основные физиологические свойства сердечной мышцы
- •Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
- •Внешние проявления деятельности сердца
- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Показатели сердечной деятельности
- •Законы сердечной деятельности
- •Регуляция деятельности сердца
- •Рефлекторные влияния на деятельность сердца
- •Влияние коры головного мозга на деятельность сердца
- •Гуморальные влияния на деятельность сердца
- •Коронарное кровообращение и его особенности
- •Кровеносные сосуды
- •Давление крови в различных отделах сосудистого русла
- •Физиология микроциркуляции
- •Время кругооборота крови
- •Иннервация кровеносных сосудов
- •Гуморальная регуляция тонуса сосудов
- •Сосудодвигательный центр, его локализация и значение
- •Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
- •Депо крови
- •Перераспределение крови
- •Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе
- •Лимфа и лимфообращение
- •Лимфатические узлы
- •Контрольные вопросы
- •Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма
- •Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
- •Строение легких
- •Отрицательное давление в плевральной щели
- •Дыхательный цикл
- •Легочные объемы. Легочная вентиляция
- •Транспорт газов кровью
- •Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности
- •Регуляция деятельности дыхательного центра
- •Дыхание при физической работе
- •Контрольные вопросы
- •Глава V. Физиология системы пищеварения
- •И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения
- •Пищеварение в ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Состав, свойства и значение слюны
- •Влияние качества пищи на слюноотделение
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Функции желудка
- •Методы изучения секреции желудочных желез
- •Состав, свойства, значение желудочного сока
- •Влияние качества пищи на желудочную секрецию
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуаторная функция желудка
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Состав, свойства и значение панкреатического сока
- •Методы изучения деятельности поджелудочной железы
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока
- •Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
- •Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Механизмы опорожнения желчного пузыря
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
- •Регуляция кишечной секреции
- •Виды кишечного пищеварения
- •Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации
- •Физиологическая сущность всасывания
- •Современные представления о локализации и функции пищевого центра
- •Контрольные вопросы
- •Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
- •Обмен белков
- •Обмен жиров
- •Обмен углеводов
- •Печень, ее роль в обмене веществ
- •Водно-солевой обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте
- •Основной обмен и значение его измерения для клиники
- •Расход энергии при работе
- •Питание
- •Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии
- •Контрольные вопросы
- •Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии
- •Температура тела человека
- •Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения
- •Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Контрольные вопросы
- •1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
- •Глава VIII. Физиология системы выделения
- •Физиология почек
- •Механизмы мочеобразования
- •Регуляция деятельности почек
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Потовые железы. Потоотделение
- •Контрольные вопросы
- •Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции
- •Гипофиз
- •Эпифиз (шишковидная железа)
- •Щитовидная железа
- •Паращитовидные железы
- •Вилочковая железа (тимус)
- •Поджелудочная железа
- •Надпочечники
- •Половые железы
- •Контрольные вопросы
- •Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
- •Биоэлектрические явления в живых тканях
- •Учение н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
- •Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
- •Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
- •Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
- •Основные физиологические свойства синапсов
- •Учение н. Е. Введенского о парабиозе
- •Понятие о двигательном аппарате
- •Утомление и его физиологические основы
- •Контрольные вопросы
- •Глава XI. Физиология центральной нервной системы
- •Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
- •Понятие о нервных центрах
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Средний мозг
- •Тонические рефлексы ствола мозга
- •Промежуточный мозг
- •Базальные ядра
- •Ретикулярная формация ствола мозга
- •Мозжечок
- •Вегетативная нервная система
- •Кора больших полушарий головного мозга
- •Лимбическая система и ее функции
- •Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
- •Контрольные вопросы
- •Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
- •Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Сознание
- •Память, ее значение и физиологические механизмы
- •Физиология сна
- •Контрольные вопросы
- •Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Вестибулярный аппарат
- •Мышечно-суставная рецепция
- •Орган вкуса и обоняния
- •Тактильная, температурная и болевая чувствительность
- •Ленинская теория познания и учение и. П. Павлова об анализаторах
- •Контрольные вопросы
- •Практикум Кровь
- •Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови
- •А. Определение количества эритроцитов в крови человека
- •Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека
- •Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали
- •Задание 3. Определение соэ по методу Панченкова
- •Задание 4. Определение времени свертывания крови а. Определение времени свертывания венозной крови
- •Б. Определение времени свертывания капиллярной крови
- •Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови а. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра
- •Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови
- •Задание 6. Определение групповой принадлежности крови
- •Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки
- •Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки
- •Задание 3. Тоны сердца у человека
- •Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки
- •Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки
- •Дыхание Задание 1. Торакометрия
- •Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра
- •Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания
- •Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека
- •Задание 2. Расщепление крахмала слюной
- •Задание 3. Обнаружение муцина в слюне
- •Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока
- •Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам
- •Задание 2. Составление пищевого рациона
- •Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи
- •Задание 2. Определение реакции мочи
- •Задание 3. Определение белка в моче а. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой
- •Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты
- •Задание 4. Определение сахара в моче а. Качественная проба Гайнеса
- •Б. Определение сахара в моче
- •Нервно-мышечная система
- •Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки
- •Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц
- •Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса
- •Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы
- •Задание 5. Эргография
- •Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия)
- •Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения
- •Задание 2. Анализ рефлекторной дуги
- •Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт и. М. Сеченова)
- •Задание 4. Виды безусловных рефлексов
- •Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Регуляция секреции поджелудочной железы
Роль нервной системы в секреторной активности поджелудочной железы впервые установлена в лаборатории И. П. Павлова. В опытах с перерезкой и раздражением электрическим током блуждающих нервов было показано, что эти нервы являются секреторными для поджелудочной железы.
И. П. Павлов обнаружил, что раздражение, главным образом механическое, симпатических нервов также приводит к секреции поджелудочного сока. Однако блуждающие и симпатические нервы в своем составе содержат и нервные волокна, при возбуждении которых тормозится внешнесекреторная функция поджелудочной железы.
По современным представлениям, секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторная (мозговая), желудочная и кишечная.
Сложнорефлекторная фаза: отделение поджелудочного сока осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов.
Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, даже разговор о вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В этом случае выделение панкреатического сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры головного мозга к поджелудочной железе, т. е. осуществляется по механизму условных рефлексов.
Безусловно-рефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки, что было доказано в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с эзофаготомией, желудочной фистулой и фистулой поджелудочной железы. Изучение функции поджелудочной железы на собаках, оперированных таким образом, позволило установить ряд особенностей секреторной активности этой железы. Было показано, что выделение поджелудочного сока начинается через 2-4 мин после начала кормления животных. Таким образом, латентный период секреции поджелудочного сока короче, чем желудочного сока.
Обнаружено, что мощным стимулятором секреторной активности поджелудочной железы является акт еды, возбуждение пищей вкусовых рецепторов ротовой полости. Этот факт был установлен при сопоставлении количества и качества отделяемого поджелудочного сока, полученного при "мнимом кормлении" собак и при поддразнивании их пищей.
Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.
Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов нейроны ядер блуждающих нервов возбуждаются. Это возбуждение по эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и вызывает отделение панкреатического сока.
Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается также гормоном гастрином, который действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы.
Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.
Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального механизмов.
В лаборатории И. П. Павлова (1897) была показана зависимость секреции поджелудочной железы от кислого содержимого желудка.
Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое передается в центральную нервную систему. По блуждающим нервам нервные импульсы от центральной нервной системы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока. Такой же эффект давали и другие минеральные кислоты. Высказывалось предположение о том, что соляная кислота действует на поджелудочную железу через местные рефлекторные механизмы.
В 1902 г. английскими физиологами Бейлисом и Старлингом была изучена и описана гуморальная регуляция секреторной активности поджелудочной железы. К этому выводу они пришли на основании следующих наблюдений. Оказалось, что соляная кислота, введенная в изолированный участок предварительно денервированной двенадцатиперстной кишки, обусловливала отделение поджелудочного сока. Та же кислота, введенная непосредственно в кровь, не вызывала секрецию панкреатического сока. Следовательно, не сама кислота стимулирует внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, а при посредстве какого-то вещества, которое образуется в клетках двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника при соприкосновении с соляной кислотой. Это положение было подтверждено в дальнейших опытах. При внутривенной инъекции собакам вытяжек, приготовленных из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела кишечника и обработанных соляной кислотой, отмечалась обильная панкреатическая секреция.
Таким образом, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника находится особое вещество, которое активируется соляной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной железы. Неактивная форма этого вещества получила название просекретина, активная - секретина. Просекретин активирует не только соляная кислота. Он переходит в свою активную фазу - секретин под влиянием неорганических кислот (азотная, фосфорная, лимонная), пептонов, высших жирных кислот, желчных кислот.
В настоящее время установлено участие и других гормонов желудочно-кишечного тракта в регуляции секреторной активности поджелудочной железы. К ним относятся панкреозимин и уропанкреозимин. Панкреозимин также образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника. Освобождение этого гормона происходит под влиянием пептонов, полипептидов, аминокислот, соляной кислоты, желудочного сока, крахмала. Панкреозимин вызывает отделение поджелудочного сока с обильным содержанием ферментов. Уропанкреозимин обнаружен в моче. Он также стимулирует ферментообразовательную функцию поджелудочной железы.
Таким образом, секреторная активность поджелудочной железы находится под выраженным влиянием центральной нервной системы, ее вегетативного отдела, а также специфических гормонов желудочно-кишечного тракта.
