- •Физиология человека / с. А. Георгиева
- •Глава I. Введение в физиологию
- •Краткий исторический очерк развития физиологической науки
- •Развитие отечественной физиологии
- •Развитие физиологии в XX веке
- •Основные принципы павловской физиологии
- •Биологическая характеристика живого организма
- •Краткие сведения об основных физиологических понятиях
- •Понятие о внутренней среде организма
- •Нейрогуморальная регуляция функций организма
- •Контрольные вопросы
- •Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма
- •Состав крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •Гемостаз
- •Группы крови
- •Гемопоэз и его регуляция
- •Контрольные вопросы
- •Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения
- •Основные физиологические свойства сердечной мышцы
- •Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
- •Внешние проявления деятельности сердца
- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Показатели сердечной деятельности
- •Законы сердечной деятельности
- •Регуляция деятельности сердца
- •Рефлекторные влияния на деятельность сердца
- •Влияние коры головного мозга на деятельность сердца
- •Гуморальные влияния на деятельность сердца
- •Коронарное кровообращение и его особенности
- •Кровеносные сосуды
- •Давление крови в различных отделах сосудистого русла
- •Физиология микроциркуляции
- •Время кругооборота крови
- •Иннервация кровеносных сосудов
- •Гуморальная регуляция тонуса сосудов
- •Сосудодвигательный центр, его локализация и значение
- •Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
- •Депо крови
- •Перераспределение крови
- •Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе
- •Лимфа и лимфообращение
- •Лимфатические узлы
- •Контрольные вопросы
- •Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма
- •Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
- •Строение легких
- •Отрицательное давление в плевральной щели
- •Дыхательный цикл
- •Легочные объемы. Легочная вентиляция
- •Транспорт газов кровью
- •Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности
- •Регуляция деятельности дыхательного центра
- •Дыхание при физической работе
- •Контрольные вопросы
- •Глава V. Физиология системы пищеварения
- •И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения
- •Пищеварение в ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Состав, свойства и значение слюны
- •Влияние качества пищи на слюноотделение
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Функции желудка
- •Методы изучения секреции желудочных желез
- •Состав, свойства, значение желудочного сока
- •Влияние качества пищи на желудочную секрецию
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуаторная функция желудка
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Состав, свойства и значение панкреатического сока
- •Методы изучения деятельности поджелудочной железы
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока
- •Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
- •Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Механизмы опорожнения желчного пузыря
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
- •Регуляция кишечной секреции
- •Виды кишечного пищеварения
- •Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации
- •Физиологическая сущность всасывания
- •Современные представления о локализации и функции пищевого центра
- •Контрольные вопросы
- •Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
- •Обмен белков
- •Обмен жиров
- •Обмен углеводов
- •Печень, ее роль в обмене веществ
- •Водно-солевой обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте
- •Основной обмен и значение его измерения для клиники
- •Расход энергии при работе
- •Питание
- •Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии
- •Контрольные вопросы
- •Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии
- •Температура тела человека
- •Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения
- •Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Контрольные вопросы
- •1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
- •Глава VIII. Физиология системы выделения
- •Физиология почек
- •Механизмы мочеобразования
- •Регуляция деятельности почек
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Потовые железы. Потоотделение
- •Контрольные вопросы
- •Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции
- •Гипофиз
- •Эпифиз (шишковидная железа)
- •Щитовидная железа
- •Паращитовидные железы
- •Вилочковая железа (тимус)
- •Поджелудочная железа
- •Надпочечники
- •Половые железы
- •Контрольные вопросы
- •Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
- •Биоэлектрические явления в живых тканях
- •Учение н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
- •Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
- •Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
- •Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
- •Основные физиологические свойства синапсов
- •Учение н. Е. Введенского о парабиозе
- •Понятие о двигательном аппарате
- •Утомление и его физиологические основы
- •Контрольные вопросы
- •Глава XI. Физиология центральной нервной системы
- •Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
- •Понятие о нервных центрах
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Средний мозг
- •Тонические рефлексы ствола мозга
- •Промежуточный мозг
- •Базальные ядра
- •Ретикулярная формация ствола мозга
- •Мозжечок
- •Вегетативная нервная система
- •Кора больших полушарий головного мозга
- •Лимбическая система и ее функции
- •Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
- •Контрольные вопросы
- •Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
- •Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Сознание
- •Память, ее значение и физиологические механизмы
- •Физиология сна
- •Контрольные вопросы
- •Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Вестибулярный аппарат
- •Мышечно-суставная рецепция
- •Орган вкуса и обоняния
- •Тактильная, температурная и болевая чувствительность
- •Ленинская теория познания и учение и. П. Павлова об анализаторах
- •Контрольные вопросы
- •Практикум Кровь
- •Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови
- •А. Определение количества эритроцитов в крови человека
- •Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека
- •Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали
- •Задание 3. Определение соэ по методу Панченкова
- •Задание 4. Определение времени свертывания крови а. Определение времени свертывания венозной крови
- •Б. Определение времени свертывания капиллярной крови
- •Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови а. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра
- •Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови
- •Задание 6. Определение групповой принадлежности крови
- •Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки
- •Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки
- •Задание 3. Тоны сердца у человека
- •Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки
- •Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки
- •Дыхание Задание 1. Торакометрия
- •Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра
- •Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания
- •Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека
- •Задание 2. Расщепление крахмала слюной
- •Задание 3. Обнаружение муцина в слюне
- •Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока
- •Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам
- •Задание 2. Составление пищевого рациона
- •Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи
- •Задание 2. Определение реакции мочи
- •Задание 3. Определение белка в моче а. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой
- •Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты
- •Задание 4. Определение сахара в моче а. Качественная проба Гайнеса
- •Б. Определение сахара в моче
- •Нервно-мышечная система
- •Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки
- •Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц
- •Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса
- •Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы
- •Задание 5. Эргография
- •Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия)
- •Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения
- •Задание 2. Анализ рефлекторной дуги
- •Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт и. М. Сеченова)
- •Задание 4. Виды безусловных рефлексов
- •Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Развитие физиологии в XX веке
Характерной чертой физиологии XX века является переход от узкоаналитического к широкому, комплексному изучению жизненных процессов. Этому способствовали, как уже указывалось, исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова. Развитие физиологии во многом определялось достижениями химии. Так, например, были выяснены физико-химические основы мышечного сокращения (В. А. Энгельгардт, Сцент-Дьордьи, Хаксли и др.), природа электрических явлений в живых тканях, механизм возникновения биопотенциалов, их распространение по нервным проводникам (В. Ю. Чаговец, Бернштейн, Ходжкин, Хаксли и др.).
Важным этапом в развитии физиологии было открытие медиаторов - химических передатчиков нервных импульсов с нервных окончаний на клетки периферических органов или нервные клетки (А. Ф. Самойлов, А. В. Кибяков, Леви, Кеннон).
Достижения электроники и радиотехники позволили осуществить регистрацию электрических явлений, возникающих в сердце (электрокардиография), скелетных мышцах (электромиография), головном мозге (электроэнцефалография). Эти методы способствовали обнаружению ранних нарушений функций органов и систем (А. Ф. Самойлов, Эйнтховен, Эдриан и др.).
Открытие в 1880 г. Н. И. Луниным группы веществ, которые, хотя и не являются источниками энергии, но абсолютно необходимы для жизнедеятельности организма, послужило основой для бурного развития учения о витаминах. Современные знания о витаминах позволяют не только лечить, но и предупреждать заболевания, связанные с дефицитом витаминов в пище.
В XX веке был установлен химический состав и механизм действия многих продуктов жизнедеятельности эндокринных желез (гормонов), некоторые из них в настоящее время синтезированы. Все это позволило разработать эффективные методы лечения тяжелейших заболеваний, связанных с нарушением функций желез внутренней секреции.
Крупные успехи достигнуты в изучении функций внутренних органов и их регуляции. Разработано учение о вегетативной нервной системе, иннервирующей внутренние органы, сосуды, потовые железы и участвующей в регуляции обмена веществ в организме. Установлены закономерности сердечной деятельности, регуляции сосудистого тонуса, капиллярного кровообращения. Определены механизмы, с помощью которых осуществляется дыхание и транспорт газов кровью. Подробно изучены механизмы регуляции процессов пищеварения, обнаружено так называемое пристеночное пищеварение. Более глубоко вскрыты закономерности работы почек.
В настоящее время больших успехов достигла новая область физиологии - микрофизиология. Объектами физиологического исследования стали не только органы, ткани и отдельные клетки, но и их структурные элементы. Широко стали использовать вживление микроэлектродов в определенные нервные образования и даже отдельные нервные клетки. Это позволило углубить знания о работе нервных центров, об особенностях рефлекторной деятельности различных отделов центральной нервной системы.
Изучена роль ретикулярной формации ствола мозга. Показано, что этот отдел нервной системы имеет большое значение в регуляции деятельности всех звеньев центральной нервной системы. Ретикулярная формация (сетчатое образование) оказывает активирующее влияние на кору головного мозга, поддерживает ее бодрствующее состояние. Данные о роли ретикулярной формации позволили, например, по-новому объяснить механизмы возникновения ощущений, смены сна и бодрствования.
Развитие физиологии привело к созданию новых ее разделов: физиология высшей нервной деятельности, труда и спорта, космическая физиология, сравнительная и возрастная физиология и т. д.
Для развития современной физиологии характерно широкое использование математического подхода к анализу полученных результатов, что дает возможность оценить их не только качественно, но и количественно. К. Маркс говорил, что наука только тогда достигает совершенства, когда она пользуется математикой.
Достижения электроники позволили физиологам использовать в своих исследованиях новейшую современную аппаратуру. Сравнительно недавно для разнообразных экспериментальных исследований физиологи применяли относительно простые приборы (кимограф, индукционная катушка и т. д.). В наши дни для изучения физиологических функций животных и человека используют весьма сложные аппараты (электрокардиографы, спирографы, электроэнцефалографы и др.).
В настоящее время физиологические исследования проводят в крупных научных институтах и лабораториях, в которых над разрешением проблем рядом с физиологами трудятся специалисты различных профилей (биофизики, биохимики, морфологи, математики, инженеры).
Большая заслуга в развитии современной физиологии принадлежит ученикам И. П. Павлова - Л. А. Орбели, К. М. Быкову, В. Н. Черниговскому, П. К. Анохину и др.
П.
К. Анохин (1898-1974)
Л. А. Орбели создал учение об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы и внес большой вклад в развитие эволюционной и возрастной физиологии.
Л.
А. Орбели (1882-1958)
К. М. Быков, применяя метод условных рефлексов, впервые показал роль коры головного мозга в регуляции функций внутренних органов.
В результате этих исследований были установлены два механизма, оказывающие воздействие на активность внутренних органов: пусковой и корригирующий (исправляющий).
Пусковой механизм заключается в том, что под влиянием нервных воздействий начинает функционировать какой-либо орган или система. Например, при возбуждении блуждающих нервов начинается секреция желудочного сока. Корригирующий механизм проявляется в том, что за счет нервных влияний изменяется деятельность органов или систем в соответствии с потребностью организма в данных условиях. Например, усиление деятельности сердца при выполнении физической работы происходит под влиянием возбуждения симпатических нервов.
Исследованиями В. Н. Черниговского установлено важнейшее положение о двусторонней (прямой и обратной) связи внутренних органов с корой головного мозга.
П. К. Анохин создал учение о функциональных системах организма. Функциональной системой называется совокупность органов и тканей, принадлежащих к различным анатомо-физиологическим образованиям, но обеспечивающих определенную форму приспособительной деятельности организма. Конечной целью деятельности функциональной системы является поддержание в организме нормальных условий течения обменных процессов и гомеостаза, т. е. постоянства состава его внутренней среды.
Принципиальная схема функциональной системы представлена на рис. 1.
Рис.
1. Принципиальная схема функциональной
системы
Функциональная система - это не анатомическое образование, а совокупность различных нервных центров и периферических органов, объединенных в единое целое полезным для организма результатом, который эта система создает. Именно полезный результат (нормализация измененного артериального давления, напряжения кислорода или уровня сахара в крови, приспособительный двигательный акт или сложная поведенческая реакция) определяет структуру функциональной системы, т. е. необходимый подбор органов и регулирующих их деятельность нервных центров. Функциональная система включает: 1) рецепторы, воспринимающие воздействие факторов внешней среды; 2) проводниковые аппараты, передающие сигналы от рецепторов; 3) центральные нейроны и их связи, обеспечивающие объединение функций; 5) совокупность афферентных аппаратов, обеспечивающих обратную афферентацию.
Структура и свойства функциональной системы зависят не только от особенностей внешних воздействий, но также от потребностей и опыта организма. Влияния внешней среды воспринимаются рецепторами, которые посылают сигналы к нервным центрам. В нервных центрах на основании этих сигналов, потребности организма в данный момент и его предшествующего опыта создается программа, в соответствии с которой эфферентные влияния изменяют функцию периферических органов. Одновременно с программой в центральной нервной системе формируется и сохраняется прогноз будущих результатов (акцептор результатов действия). Изменения функции периферических органов воспринимаются рецепторами, возникает обратная афферентация в виде сигналов о результатах, которая поступает в нервные центры и сопоставляется в акцепторе результатов с прогнозом.
В случае несовпадения по каким-либо причинам результата и прогноза структура функциональной системы изменяется за счет включения других нервных центров и органов и полезный для организма результат достигается. Таким образом, отличительной особенностью функциональной системы является ее способность к саморегуляции и высокая изменчивость в процессе достижения полезного результата.
