Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика

Центральная нервная система постоянно получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от рецепторов, которые представляют собой чувствительные нервные окончания, специализированные к воздействию различных раздражений.

Рецепторы отличаются друг от друга по своей структуре и выполняемым функциям. В зависимости от характера воздействующего раздражителя рецепторы делят на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.

Экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды. К ним относят зрительные рецепторы глаза (фоторецепторы), слуховые рецепторы (фонорецепторы), обонятельные рецепторы слизистой оболочки носа, вкусовые рецепторы, расположенные в слизистой оболочке языка, температурные, болевые и тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек.

Интерорецепторы расположены во внутренних органах, в стенке сосудов. Они возбуждаются изменениями состояния и деятельности органов и внутренней среды организма.

Проприорецепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, связках, суставных поверхностях костей. Они возбуждаются в результате растяжения мышц и изменения положения конечностей и других частей тела по отношению друг к другу и в пространстве.

Все рецепторы можно разделить на две большие группы: дистантные и контактные. Дистантные рецепторы способны воспринимать раздражения от предметов, находящихся на значительном расстоянии от организма (зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы). Контактные рецепторы воспринимают раздражения только от предметов, которые непосредственно к ним приложены, т. е. находятся в близком соприкосновении с рецепторным аппаратом. К ним относят тактильные, температурные, вкусовые рецепторы.

Рецепторы трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса. Причиной возникновения возбуждения в рецепторе является деполяризация его мембраны в результате воздействия раздражителя. Эту деполяризацию называютрецепторным, или регенераторным, потенциалом. Образование рецепторного потенциала связано с повышением проницаемости мембраны для ионов натрия. Когда рецепторный потенциал достигает определенной - критической - величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в нервном волокне, связанном с рецептором.

Одним из свойств рецепторов является адаптация, т. е. приспособление к силе раздражителя. Способностью к адаптации обладают в большей или в меньшей степени почти все рецепторы. Исключение составляют проприорецепторы.

Явление адаптации заключается в том, что происходит снижение чувствительности рецепторов к постоянно действующему раздражителю. Внешне адаптация проявляется в привыкании к постоянно действующему раздражителю - запаху, шуму, давлению одежды и т. д.

Как только постоянное действие раздражителя заканчивается, возникшая под его влиянием адаптация постепенно исчезает. Чувствительность рецепторов при этом повышается.

Орган зрения

Органом зрения является глаз. Расположено глазное яблоко в полости глазницы. Его стенку образуют три оболочки. Переднюю часть наружной оболочки глаза называют роговицей, которая в дальнейшем переходит в склеру, или белковую оболочку. Следующей оболочкой глаза является сосудистая. Внутренняя оболочка - сетчатка, на которой расположены фоторецепторы.

В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая система. Значение последней заключается в том, что она собирает световые лучи и обеспечивает четкое действительное изображение предметов на сетчатке, но в уменьшенном и обратном виде.

Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Поступающие в глаз световые лучи проходят через оптическую систему глаза и попадают на сетчатку. Ход лучей зависит от показателей преломления и радиуса кривизны поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях. Одна диоптрия (дптр) - преломляющая сила линзы, имеющей фокусное расстояние 100 см. При увеличении преломляющей силы фокусное расстояние уменьшается. Преломляющая сила оптической системы глаза при рассматривании далеких предметов составляет около 59 дптр, при рассматривании близких предметов - 70,5 дптр.

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Человек с нормальным зрением может хорошо рассмотреть как близко, так и далеко расположенные предметы. Приспособление газа ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика, что приводит к сдвигам в его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодарящему расходящиеся лучи от предмета сходятся на сетчатке глаза.

Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.

Хрусталик заключен в капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к ресничному телу (рис. 91). Цинновые связки всегда натянуты, и их натяжение передается капсуле, сжимающей и уплотняющей хрусталик. В ресничном теле находятся гладкие мышечные волокна. При их сокращении наступает ослабление тяги цинновых связок, а значит, уменьшение давления на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму.

Рис. 91. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу). Левая половина глаза - хрусталик при рассматривании далекого предмета, правая - близкого предмета. Видна большая выпуклость хрусталика справа

Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу - дальнозоркость и близорукость. Они связаны, как правило, не с недостаточностью преломляющих сред, а с ненормальной длиной глазного яблока (рис. 92).

Рис. 92. Схема рефракции в норме (1), при дальнозоркости (2) и при близорукости (3)

Дальнозоркость. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короткая, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т. е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол, усиливающих преломление лучей.

Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то главный фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В этом случае параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а где-то ближе ее. На сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий человек должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвигают изображение на сетчатку.

Сетчатка и ее строение. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов - палочки и колбочки - и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, в котором находятся ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В палочках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, в колбочках - пигмент йодопсин.

При действии света в палочках и колбочках осуществляются физические и химические процессы. В частности, под влиянием света родопсин разрушается. При затемнении глаз происходит восстановление зрительного пурпура. Для этого необходим витамин А. Если же в организме витамин А отсутствует, то образование родопсина резко нарушается, что приводит к развитию так называемой куриной слепоты, т. е. неспособности видеть при слабом свете или в темноте. Йодопсин также подвергается разрушению под влиянием света и образуется в темноте. Установлено, что распад йодопсина в отличие от зрительного пурпура совершается в 4 раза медленнее. У человека в сетчатке имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек соответственно возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Участок сетчатки глаза, где сосредоточены только колбочки, получил название желтого пятна. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - сосок (диск) зрительного нерва - совсем не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крестик, изображенный на рис. 93, то при определенном расстоянии рисунка от глаза (приблизительно около 25 см) круг исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно.

Рис. 93. Рисунок для проведения опыта Мариотта и схема хода лучей в этом опыте. Овал на рисунке представляет собой светлый кружок. Если правый глаз фиксирован на крестике, то изображение кружка падает на слепое пятно, лежащее у места вхождения зрительного нерва (n), а изображение крестика - на центральную ямку (fc)

Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение.

Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительного пигмента в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения родопсина приводит фоторецепторы сетчатки глаза в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка. Переработанные нервные импульсы по волокнам зрительного нерва поступают в затылочную область - мозговой конец анализатора. Полагают, что по волокнам зрительного нерва передаются сигналы не о состоянии каждого отдельного рецептора, а об определенных параметрах того или иного изображения, об элементах зрительных образов.

Мозговой конец зрительного анализатора представлен 17, 18 и 19-м полями Бродмана. В нейронах этих участков коры головного мозга осуществляется переработка поступившей информации, в результате возникают зрительные ощущения - формы и размера предмета, его цвета, расположения в пространстве и т. д.

Адаптация. От освещенности предмета зависит чувствительность глаза к восприятию света. Так если человек перейдет из темного помещения в светлое, то в первое время наступает ослепление. Постепенно глаз адаптируется к свету за счет понижения чувствительности фоторецепторов сетчатки глаза. 15то явление получило название световой адаптации. При переходе из светлого помещения в темное человек сначала ничего не видит. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов сетчатки повышается, появляются контуры предметов, затем начинают различаться их детали, т. е. проявляетсятемновая адаптация.

Бинокулярное зрение. Рассматривание предметов обоими глазами называют бинокулярным зрением. Когда человек смотрит на какой-либо предмет обоими глазами, то у него не получается восприятия двух одинаковых предметов. Это связано с тем, что изображения от всех предметов при бинокулярном зрении падают на соответственные, или идентичные, участки сетчатки, в результате чего в представлении человека эти два изображения сливаются в одно. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает "двоиться" в глазах, так как в этом случае изображения от предмета падают на неидентичные участки сетчатки.

Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы. Оценка величины предмета связана с размером его изображения на сетчатке и расстоянием предмета от глаза.

Цветовое зрение. Человек обладает способностью различать большое количество цветов. Наиболее признанной теорией, объясняющей механизм цветового зрения, является трехкомпонентная теория Ломоносова - Гельмгольца. В свое время М. В. Ломоносов (1756) высказал предположение о наличии в сетчатке трех типов элементов, воспринимающих при основных цвета. Эти положения М. В. Ломоносова были в дальнейшем разработаны Юнгом, а затем Гельмгольцем. Согласно трехкомпонентной теории, в сетчатке имеются три типа фоточувствительных колбочек, воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Разложение светочувствительных веществ, находящихся в колбочках, вызывают раздражение нервных окончаний. Возбуждение, дошедшее до коры головного мозга, суммируемся, и возникает ощущение одного однородного цвета. Одинаковое и одновременное раздражение трех типов цветовоспринимающих элементов сетчатки даст ощущение белого цвета.

Возникновение ощущения того или иного цвета связано с раздражением глаза лучами видимой части спектра различной длины. Раздражение глаза электромагнитными волнами длиной 620-760 нм (6200-7600 А) вызывает ощущение красного цвета, 510-550 нм (5100-5500 А) - зеленого, 390-450 нм (3900-4500 А) - фиолетового цвета.

В настоящее время, используя микроэлектродную технику и регистрируя биотоки от отдельных нервных волокон, отходящих от колбочек, шведские физиологи обнаружили в сетчатке четыре типа колбочек, реагирующих на электромагнитные волны красной, зеленой и синей частей спектра. Четвертый тип колбочек возбуждается при изменении яркости света.