- •Физиология человека / с. А. Георгиева
- •Глава I. Введение в физиологию
- •Краткий исторический очерк развития физиологической науки
- •Развитие отечественной физиологии
- •Развитие физиологии в XX веке
- •Основные принципы павловской физиологии
- •Биологическая характеристика живого организма
- •Краткие сведения об основных физиологических понятиях
- •Понятие о внутренней среде организма
- •Нейрогуморальная регуляция функций организма
- •Контрольные вопросы
- •Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма
- •Состав крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •Гемостаз
- •Группы крови
- •Гемопоэз и его регуляция
- •Контрольные вопросы
- •Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения
- •Основные физиологические свойства сердечной мышцы
- •Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
- •Внешние проявления деятельности сердца
- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Показатели сердечной деятельности
- •Законы сердечной деятельности
- •Регуляция деятельности сердца
- •Рефлекторные влияния на деятельность сердца
- •Влияние коры головного мозга на деятельность сердца
- •Гуморальные влияния на деятельность сердца
- •Коронарное кровообращение и его особенности
- •Кровеносные сосуды
- •Давление крови в различных отделах сосудистого русла
- •Физиология микроциркуляции
- •Время кругооборота крови
- •Иннервация кровеносных сосудов
- •Гуморальная регуляция тонуса сосудов
- •Сосудодвигательный центр, его локализация и значение
- •Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
- •Депо крови
- •Перераспределение крови
- •Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе
- •Лимфа и лимфообращение
- •Лимфатические узлы
- •Контрольные вопросы
- •Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма
- •Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
- •Строение легких
- •Отрицательное давление в плевральной щели
- •Дыхательный цикл
- •Легочные объемы. Легочная вентиляция
- •Транспорт газов кровью
- •Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности
- •Регуляция деятельности дыхательного центра
- •Дыхание при физической работе
- •Контрольные вопросы
- •Глава V. Физиология системы пищеварения
- •И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения
- •Пищеварение в ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Состав, свойства и значение слюны
- •Влияние качества пищи на слюноотделение
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Функции желудка
- •Методы изучения секреции желудочных желез
- •Состав, свойства, значение желудочного сока
- •Влияние качества пищи на желудочную секрецию
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуаторная функция желудка
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Состав, свойства и значение панкреатического сока
- •Методы изучения деятельности поджелудочной железы
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока
- •Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
- •Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Механизмы опорожнения желчного пузыря
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
- •Регуляция кишечной секреции
- •Виды кишечного пищеварения
- •Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации
- •Физиологическая сущность всасывания
- •Современные представления о локализации и функции пищевого центра
- •Контрольные вопросы
- •Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
- •Обмен белков
- •Обмен жиров
- •Обмен углеводов
- •Печень, ее роль в обмене веществ
- •Водно-солевой обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте
- •Основной обмен и значение его измерения для клиники
- •Расход энергии при работе
- •Питание
- •Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии
- •Контрольные вопросы
- •Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии
- •Температура тела человека
- •Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения
- •Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Контрольные вопросы
- •1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
- •Глава VIII. Физиология системы выделения
- •Физиология почек
- •Механизмы мочеобразования
- •Регуляция деятельности почек
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Потовые железы. Потоотделение
- •Контрольные вопросы
- •Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции
- •Гипофиз
- •Эпифиз (шишковидная железа)
- •Щитовидная железа
- •Паращитовидные железы
- •Вилочковая железа (тимус)
- •Поджелудочная железа
- •Надпочечники
- •Половые железы
- •Контрольные вопросы
- •Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
- •Биоэлектрические явления в живых тканях
- •Учение н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
- •Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
- •Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
- •Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
- •Основные физиологические свойства синапсов
- •Учение н. Е. Введенского о парабиозе
- •Понятие о двигательном аппарате
- •Утомление и его физиологические основы
- •Контрольные вопросы
- •Глава XI. Физиология центральной нервной системы
- •Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
- •Понятие о нервных центрах
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Средний мозг
- •Тонические рефлексы ствола мозга
- •Промежуточный мозг
- •Базальные ядра
- •Ретикулярная формация ствола мозга
- •Мозжечок
- •Вегетативная нервная система
- •Кора больших полушарий головного мозга
- •Лимбическая система и ее функции
- •Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
- •Контрольные вопросы
- •Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
- •Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Сознание
- •Память, ее значение и физиологические механизмы
- •Физиология сна
- •Контрольные вопросы
- •Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Вестибулярный аппарат
- •Мышечно-суставная рецепция
- •Орган вкуса и обоняния
- •Тактильная, температурная и болевая чувствительность
- •Ленинская теория познания и учение и. П. Павлова об анализаторах
- •Контрольные вопросы
- •Практикум Кровь
- •Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови
- •А. Определение количества эритроцитов в крови человека
- •Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека
- •Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали
- •Задание 3. Определение соэ по методу Панченкова
- •Задание 4. Определение времени свертывания крови а. Определение времени свертывания венозной крови
- •Б. Определение времени свертывания капиллярной крови
- •Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови а. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра
- •Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови
- •Задание 6. Определение групповой принадлежности крови
- •Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки
- •Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки
- •Задание 3. Тоны сердца у человека
- •Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки
- •Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки
- •Дыхание Задание 1. Торакометрия
- •Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра
- •Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания
- •Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека
- •Задание 2. Расщепление крахмала слюной
- •Задание 3. Обнаружение муцина в слюне
- •Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока
- •Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам
- •Задание 2. Составление пищевого рациона
- •Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи
- •Задание 2. Определение реакции мочи
- •Задание 3. Определение белка в моче а. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой
- •Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты
- •Задание 4. Определение сахара в моче а. Качественная проба Гайнеса
- •Б. Определение сахара в моче
- •Нервно-мышечная система
- •Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки
- •Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц
- •Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса
- •Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы
- •Задание 5. Эргография
- •Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия)
- •Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения
- •Задание 2. Анализ рефлекторной дуги
- •Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт и. М. Сеченова)
- •Задание 4. Виды безусловных рефлексов
- •Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Лимбическая система и ее функции
Лимбической системой называют наиболее древнюю часть коры головного мозга, расположенную на медиальной (внутренней) стороне больших полушарий головного мозга. Основными структурами лимбической системы являются поясная извилина, которая окаймляет мозолистое тело, гиппокамповая извилина, собственно гиппокамп, миндалевидные ядра, грушевидная извилина (рис. 85). Чем более развито животное, тем относительно меньшую область занимает лимбическая система головного мозга.
|
Рис. 85. Схема основных связей подкорки с лимбической системой мозга человека (по Пенфилду). 1, 2, 3 - ядра зрительного бугра (таламус); 4 - мамиллярное тело; 5 - подбугорная область (гипоталамус); 6 - околообонятельная область; 7 - миндалевидное ядро; 8 - обонятельная луковица; 9 - мозговой ствол; 10 - гипнокамп; 11 - крючковидная извилина |
В настоящее время доказано, что образования лимбической системы принимают активное участие: 1) в регуляции вегетативных функций (особенно пищеварения), 2) в регуляции поведенческих реакций организма, 3) в формировании и регуляции эмоций, 4) в формировании и проявлении памяти.
Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
О деятельности головного мозга судят по его электрической активности. Электрическую активность коры головного мозга у животных можно изучить при отведении биотоков от обнаженного мозга - электрокортикограмма. У человека можно отвести биотоки головного мозга, приложив электроды к коже головы. Разность потенциалов в головном мозге очень мала (несколько десятков микровольт), поэтому необходимо использовать усилители биотоков и осциллографы для их графической регистрации. Такой метод записи электрических колебаний головного мозга получил название электроэнцефалографии, а кривая биопотенциалов - электроэнцефалограммы (ЭЭГ).
Большой вклад в изучение биоэлектрической активности головного мозга внесли русские ученые В. Я. Данилевский, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, В. В. Правдич-Неминский.
В опытах на животных они установили ритмическую электрическую активность головного мозга. Было обнаружено два вида ритмов на электрокортикограмме: редкий (8-10 колебаний в 1 с) и частый (20-100 колебаний в 1 с). В 1929 г. немецкий невропатолог Бергер впервые зарегистрировал ЭЭГ человека. Бергер показал, что основным ритмом ЭЭГ является альфа-ритм (8-12 колебаний в 1 с). Кроме того, он, так же как и отечественные физиологи (В. В. Правдич-Неминский), наблюдал на ЭЭГ более частые (20-100 колебаний в 1 с) и более редкие (1-5 колебаний в 1 с) ритмы.
Ритмы ЭЭГ. Электрические колебания, регистрируемые на ЭЭГ, отличаются по частоте, продолжительности, амплитуде и форме. Различают четыре основных типа ритмов ЭЭГ.
Альфа-ритм - регулярный ритм синусоидальной формы с частотой 8-13 колебаний в I с и амплитудой 20-80 мкВ. Альфа-ритм отводится от всех зон коры головного мозга, но более постоянно - от затылочной и теменной областей. Альфа-ритм регистрируется у человека в условиях физического и умственного покоя, при закрытых глазах и отсутствии внешних раздражений.
Бета-ритм имеет частоту колебаний 14-35 в 1 с. Бета-ритм низкоамплитудный (10-30 мкВ). Он может быть зарегистрирован при отведении от любых областей коры головного мозга, но более выражен в лобных долях.
При нанесении различных раздражений, открывании глаз, умственной работе альфа-ритм быстро сменяется бета-ритмом. Это явление смены редкого ритма ЭЭГ на более частый получило название реакции активации (десинхронизации) (рис. 86).
Рис.
86. Изменения электроэнцефалограммы
затылочной области коры, показывающие
переход от альфа-ритма к бета-ритму при
открывании глаз (стрелка вверх) и
восстановление альфа-ритма при закрывании
глаз (стрелка вниз)
Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3 в 1 с, амплитуда его высокая - 250-300 мкВ, может быть до 1000 мкВ. Он обнаруживается при отведении биопотенциалов со всех зон коры головного мозга во время глубокого сна, при наркозе. У детей до 7 лет дельта-ритм может быть зарегистрирован и в бодрствующем состоянии.
Тета-ритм имеет частоту 4-7 колебаний в 1 с, его амплитуда 100-150 мкВ. Он наблюдается в состоянии неглубокого сна, при гипоксических состояниях организма (кислородное голодание), при умеренном по глубине наркозе.
Электроэнцефалография широко используется в клинической практике нейрохирургами, невропатологами, психиатрами и другими специалистами. Она помогает объективно оценить подвижность, распространенность, взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в головном мозге.
Ликвор
Пространства, находящиеся под оболочками мозга, и желудочки головного мозга заполнены особой, так называемой цереброспинальной, жидкостью, или ликвором.
У взрослого человека в среднем содержится 10·10-2-15·10-2 л (100-150 мл) ликвора. Ликвор представляет собой прозрачную, бесцветную жидкость слабощелочной реакции. В ней содержится небольшое количество лимфоцитов, 0,02% белка и 0,06% глюкозы. Неорганических веществ в ликворе находится примерно столько же, сколько в крови.
Цереброспинальная жидкость образуется непрерывно из плазмы крови. Есть данные, что в этом процессе активно участвуют клетки сосудистых сплетений желудочков мозга. Одновременно с образованием происходит постоянное всасывание цереброспинальной жидкости в венозную и частично в лимфатическую систему.
Ликвор является внутренней средой мозга, поддерживает постоянство его солевого состава и осмотического давления. Ликвор предохраняет мозг от механической травмы. Нарушение циркуляции цереброспинальной жидкости приводит к расстройству деятельности центральной нервной системы.
Мозг получает из ликвора все необходимое для питания и выделяет в цереброспинальную жидкость продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ в мозговой ткани. Кроме того, в ликвор поступают различные гормоны, в частности гипофиза.
