- •Физиология человека / с. А. Георгиева
- •Глава I. Введение в физиологию
- •Краткий исторический очерк развития физиологической науки
- •Развитие отечественной физиологии
- •Развитие физиологии в XX веке
- •Основные принципы павловской физиологии
- •Биологическая характеристика живого организма
- •Краткие сведения об основных физиологических понятиях
- •Понятие о внутренней среде организма
- •Нейрогуморальная регуляция функций организма
- •Контрольные вопросы
- •Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма
- •Состав крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •Гемостаз
- •Группы крови
- •Гемопоэз и его регуляция
- •Контрольные вопросы
- •Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения
- •Основные физиологические свойства сердечной мышцы
- •Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
- •Внешние проявления деятельности сердца
- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Показатели сердечной деятельности
- •Законы сердечной деятельности
- •Регуляция деятельности сердца
- •Рефлекторные влияния на деятельность сердца
- •Влияние коры головного мозга на деятельность сердца
- •Гуморальные влияния на деятельность сердца
- •Коронарное кровообращение и его особенности
- •Кровеносные сосуды
- •Давление крови в различных отделах сосудистого русла
- •Физиология микроциркуляции
- •Время кругооборота крови
- •Иннервация кровеносных сосудов
- •Гуморальная регуляция тонуса сосудов
- •Сосудодвигательный центр, его локализация и значение
- •Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
- •Депо крови
- •Перераспределение крови
- •Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе
- •Лимфа и лимфообращение
- •Лимфатические узлы
- •Контрольные вопросы
- •Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма
- •Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
- •Строение легких
- •Отрицательное давление в плевральной щели
- •Дыхательный цикл
- •Легочные объемы. Легочная вентиляция
- •Транспорт газов кровью
- •Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности
- •Регуляция деятельности дыхательного центра
- •Дыхание при физической работе
- •Контрольные вопросы
- •Глава V. Физиология системы пищеварения
- •И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения
- •Пищеварение в ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Состав, свойства и значение слюны
- •Влияние качества пищи на слюноотделение
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Функции желудка
- •Методы изучения секреции желудочных желез
- •Состав, свойства, значение желудочного сока
- •Влияние качества пищи на желудочную секрецию
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуаторная функция желудка
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Состав, свойства и значение панкреатического сока
- •Методы изучения деятельности поджелудочной железы
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока
- •Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
- •Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Механизмы опорожнения желчного пузыря
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
- •Регуляция кишечной секреции
- •Виды кишечного пищеварения
- •Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации
- •Физиологическая сущность всасывания
- •Современные представления о локализации и функции пищевого центра
- •Контрольные вопросы
- •Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
- •Обмен белков
- •Обмен жиров
- •Обмен углеводов
- •Печень, ее роль в обмене веществ
- •Водно-солевой обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте
- •Основной обмен и значение его измерения для клиники
- •Расход энергии при работе
- •Питание
- •Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии
- •Контрольные вопросы
- •Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии
- •Температура тела человека
- •Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения
- •Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Контрольные вопросы
- •1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
- •Глава VIII. Физиология системы выделения
- •Физиология почек
- •Механизмы мочеобразования
- •Регуляция деятельности почек
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Потовые железы. Потоотделение
- •Контрольные вопросы
- •Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции
- •Гипофиз
- •Эпифиз (шишковидная железа)
- •Щитовидная железа
- •Паращитовидные железы
- •Вилочковая железа (тимус)
- •Поджелудочная железа
- •Надпочечники
- •Половые железы
- •Контрольные вопросы
- •Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
- •Биоэлектрические явления в живых тканях
- •Учение н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
- •Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
- •Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
- •Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
- •Основные физиологические свойства синапсов
- •Учение н. Е. Введенского о парабиозе
- •Понятие о двигательном аппарате
- •Утомление и его физиологические основы
- •Контрольные вопросы
- •Глава XI. Физиология центральной нервной системы
- •Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
- •Понятие о нервных центрах
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Средний мозг
- •Тонические рефлексы ствола мозга
- •Промежуточный мозг
- •Базальные ядра
- •Ретикулярная формация ствола мозга
- •Мозжечок
- •Вегетативная нервная система
- •Кора больших полушарий головного мозга
- •Лимбическая система и ее функции
- •Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
- •Контрольные вопросы
- •Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
- •Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Сознание
- •Память, ее значение и физиологические механизмы
- •Физиология сна
- •Контрольные вопросы
- •Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Вестибулярный аппарат
- •Мышечно-суставная рецепция
- •Орган вкуса и обоняния
- •Тактильная, температурная и болевая чувствительность
- •Ленинская теория познания и учение и. П. Павлова об анализаторах
- •Контрольные вопросы
- •Практикум Кровь
- •Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови
- •А. Определение количества эритроцитов в крови человека
- •Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека
- •Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали
- •Задание 3. Определение соэ по методу Панченкова
- •Задание 4. Определение времени свертывания крови а. Определение времени свертывания венозной крови
- •Б. Определение времени свертывания капиллярной крови
- •Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови а. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра
- •Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови
- •Задание 6. Определение групповой принадлежности крови
- •Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки
- •Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки
- •Задание 3. Тоны сердца у человека
- •Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки
- •Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки
- •Дыхание Задание 1. Торакометрия
- •Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра
- •Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания
- •Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека
- •Задание 2. Расщепление крахмала слюной
- •Задание 3. Обнаружение муцина в слюне
- •Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока
- •Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам
- •Задание 2. Составление пищевого рациона
- •Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи
- •Задание 2. Определение реакции мочи
- •Задание 3. Определение белка в моче а. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой
- •Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты
- •Задание 4. Определение сахара в моче а. Качественная проба Гайнеса
- •Б. Определение сахара в моче
- •Нервно-мышечная система
- •Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки
- •Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц
- •Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса
- •Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы
- •Задание 5. Эргография
- •Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия)
- •Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения
- •Задание 2. Анализ рефлекторной дуги
- •Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт и. М. Сеченова)
- •Задание 4. Виды безусловных рефлексов
- •Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Спинной мозг
Особенности строения спинного мозга. Спинной мозг является наиболее древним и примитивным отделом центральной нервной системы. В центральной части спинного мозга находится серое вещество. Оно состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В прилежащих спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. Длинный отросток афферентной клетки находится на периферии и образует воспринимающее окончание (рецептор), а короткий заканчивается у клеток задних рогов. В передних рогах расположены эфферентные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы. В сером веществе находятся многочисленные вставочные нейроны. Среди них обнаружены особые тормозные нейроны - клетки Реншоу, названные так по имени автора, который впервые их описал. Вокруг серого вещества располагается белое веществоспинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным (рис. 75).
Рис.
75. Поперечный разрез спинного мозга. 1
- задние корешки; 2 - передние корешки; 3
- передний рог; 4 - боковой рог; 5 - задний
рог; 6 - белое вещество
Функции спинномозговых корешков. Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках; по ним к спинному мозгу поступают афферентные импульсы и проходят от него на периферию эфферентные импульсы. По обеим сторонам спинного мозга располагается 31 пара передних и задних корешков.
Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения.
Выдающийся шотландский анатом и физиолог Белл и французский исследователь Мажанди установили, что при односторонней перерезке передних корешков спинного мозга отмечается паралич конечностей этой же стороны, чувствительность же сохраняется полностью. Перерезка задних корешков приводит к утрате чувствительности, двигательная функция при этом сохраняется.
Таким образом, было показано, что афферентные импульсы поступают в спинной мозг через задние корешки (чувствительные), эфферентные импульсы выходят через передние корешки (двигательные).
Функции и центры спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция спинного мозга. В спинной мозг поступают афферентные импульсы от рецепторов кожи, проприорецепторов двигательного аппарата, интерорецепторов кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные импульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам (за исключением мышц лица), в том числе к дыхательным - межреберным и диафрагме. Кроме того, от спинного мозга по вегетативным нервным волокнам импульсы поступают ко всем внутренним органам, кровеносным сосудам, потовым железам и т. д.
Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, поступающих к ним от различных рецепторов организма. Однако уровень активности мотонейронов зависит не только от этой афферентации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Большая роль в регуляции деятельности мотонейронов принадлежит нисходящим влияниям головного мозга (коры больших полушарий, ретикулярной формации ствола мозга, мозжечка и др.), а также внутриспинальным воздействиям многочисленных вставочных нейронов. Среди вставочных нейронов особая роль принадлежит клеткам Реншоу. Эти клетки образуют на мотонейронах тормозные синапсы. При возбуждении клеток Реншоу активность мотонейронов притормаживается, что предупреждает перевозбуждение и контролирует их работу. Деятельность мотонейронов спинного мозга контролируется также потоком импульсов, идущих от проприорецепторов мышц (обратная афферентация).
Спинальные рефлексы, т. е. рефлексы, присущие самому спинному мозгу, можно изучить в чистом виде только после отделения спинного мозга от головного (спинальное животное). Первым следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок, который длится от нескольких минут до нескольких недель в зависимости от уровня развития центральной нервной системы. Спинальный шок проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки. В возникновении спинального шока большое значение имеет устранение нервных импульсов, поступающих к спинному мозгу из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе от нейронов ретикулярной формации ствола мозга.
По прекращении спинального шока постепенно восстанавливаются рефлекторная деятельность скелетных мышц, величина кровяного давления, рефлексы мочеиспускания, дефекации и ряд половых рефлексов. У спинального животного не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность и температура тела, а также дыхание. Спинальные животные могут жить только при условии искусственного дыхания. Следовательно, центры, регулирующие эти функции, находятся в вышележащих отделах центральной нервной системы.
Рефлекторные центры спинного мозга. В шейном отделе спинного мозга находятся центр диафрагмального нерва и центр сужения зрачка, в шейном и грудном отделах - центры мышц верхних конечностей, мышц груди, спины и живота, в поясничном отделе - центры мышц нижних конечностей, в крестцовом отделе - центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности, в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга - центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры.
Изучая нарушения деятельности тех или других групп мышц или отдельных функций у больных людей, можно установить, какой отдел спинного мозга поврежден или функция какого отдела нарушена.
Рефлекторные дуги отдельных рефлексов проходят через определенные сегменты спинного мозга. Возбуждение, возникшее в рецепторе, по центростремительному нерву поступает в соответствующий отдел спинного мозга. Центробежные волокна, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков, иннервируют строго определенные участки тела. Схема на рис. 76 показывает, какими сегментами иннервируется каждый участок тела.
Рис.
76. Схема иннервации отдельных участков
кожной поверхности тела человека
соответствующими сегментами спинного
мозга. Ш - шейный отдел спинного мозга;
Г - грудной отдел; П - поясничный отдел.
Цифры, находящиеся рядом с указанными
буквами, являются показателями позвонков,
на уровне которых находится соответствующий
отрезок спинного мозга
Проводниковая функция спинного мозга. Через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути.
Восходящие нервные пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц через нейроны спинного мозга и другие отделы центральной нервной системы к мозжечку и коре головного мозга.
Нисходящие нервные пути (пирамидный и экстрапирамидный) связывают кору головного мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов центральной нервной системы на деятельность скелетных мышц.
