- •Физиология человека / с. А. Георгиева
- •Глава I. Введение в физиологию
- •Краткий исторический очерк развития физиологической науки
- •Развитие отечественной физиологии
- •Развитие физиологии в XX веке
- •Основные принципы павловской физиологии
- •Биологическая характеристика живого организма
- •Краткие сведения об основных физиологических понятиях
- •Понятие о внутренней среде организма
- •Нейрогуморальная регуляция функций организма
- •Контрольные вопросы
- •Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма
- •Состав крови
- •Форменные элементы крови
- •Эритроциты
- •Гемоглобин
- •Лейкоциты
- •Тромбоциты
- •Гемостаз
- •Группы крови
- •Гемопоэз и его регуляция
- •Контрольные вопросы
- •Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения
- •Основные физиологические свойства сердечной мышцы
- •Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения
- •Внешние проявления деятельности сердца
- •Биотоки сердца и их регистрация
- •Ритм сердца и факторы, влияющие на него
- •Показатели сердечной деятельности
- •Законы сердечной деятельности
- •Регуляция деятельности сердца
- •Рефлекторные влияния на деятельность сердца
- •Влияние коры головного мозга на деятельность сердца
- •Гуморальные влияния на деятельность сердца
- •Коронарное кровообращение и его особенности
- •Кровеносные сосуды
- •Давление крови в различных отделах сосудистого русла
- •Физиология микроциркуляции
- •Время кругооборота крови
- •Иннервация кровеносных сосудов
- •Гуморальная регуляция тонуса сосудов
- •Сосудодвигательный центр, его локализация и значение
- •Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов
- •Депо крови
- •Перераспределение крови
- •Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе
- •Лимфа и лимфообращение
- •Лимфатические узлы
- •Контрольные вопросы
- •Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма
- •Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
- •Строение легких
- •Отрицательное давление в плевральной щели
- •Дыхательный цикл
- •Легочные объемы. Легочная вентиляция
- •Транспорт газов кровью
- •Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности
- •Регуляция деятельности дыхательного центра
- •Дыхание при физической работе
- •Контрольные вопросы
- •Глава V. Физиология системы пищеварения
- •И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения
- •Пищеварение в ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Состав, свойства и значение слюны
- •Влияние качества пищи на слюноотделение
- •Регуляция слюноотделения
- •Пищеварение в желудке
- •Функции желудка
- •Методы изучения секреции желудочных желез
- •Состав, свойства, значение желудочного сока
- •Влияние качества пищи на желудочную секрецию
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Эвакуаторная функция желудка
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Состав, свойства и значение панкреатического сока
- •Методы изучения деятельности поджелудочной железы
- •Регуляция секреции поджелудочной железы
- •Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока
- •Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
- •Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
- •Механизмы опорожнения желчного пузыря
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении
- •Регуляция кишечной секреции
- •Виды кишечного пищеварения
- •Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации
- •Физиологическая сущность всасывания
- •Современные представления о локализации и функции пищевого центра
- •Контрольные вопросы
- •Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание
- •Обмен белков
- •Обмен жиров
- •Обмен углеводов
- •Печень, ее роль в обмене веществ
- •Водно-солевой обмен
- •Витамины
- •Образование и расход энергии
- •Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте
- •Основной обмен и значение его измерения для клиники
- •Расход энергии при работе
- •Питание
- •Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии
- •Контрольные вопросы
- •Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии
- •Температура тела человека
- •Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения
- •Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи
- •Регуляция обмена веществ и энергии
- •Контрольные вопросы
- •1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если
- •Глава VIII. Физиология системы выделения
- •Физиология почек
- •Механизмы мочеобразования
- •Регуляция деятельности почек
- •Количество, состав и свойства мочи
- •Потовые железы. Потоотделение
- •Контрольные вопросы
- •Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции
- •Гипофиз
- •Эпифиз (шишковидная железа)
- •Щитовидная железа
- •Паращитовидные железы
- •Вилочковая железа (тимус)
- •Поджелудочная железа
- •Надпочечники
- •Половые железы
- •Контрольные вопросы
- •Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
- •Биоэлектрические явления в живых тканях
- •Учение н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
- •Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна
- •Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение
- •Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс
- •Основные физиологические свойства синапсов
- •Учение н. Е. Введенского о парабиозе
- •Понятие о двигательном аппарате
- •Утомление и его физиологические основы
- •Контрольные вопросы
- •Глава XI. Физиология центральной нервной системы
- •Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов
- •Понятие о нервных центрах
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Принципы координации в деятельности центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Средний мозг
- •Тонические рефлексы ствола мозга
- •Промежуточный мозг
- •Базальные ядра
- •Ретикулярная формация ствола мозга
- •Мозжечок
- •Вегетативная нервная система
- •Кора больших полушарий головного мозга
- •Лимбическая система и ее функции
- •Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения
- •Контрольные вопросы
- •Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности
- •Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы
- •Типы высшей нервной деятельности
- •Сознание
- •Память, ее значение и физиологические механизмы
- •Физиология сна
- •Контрольные вопросы
- •Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика
- •Орган зрения
- •Орган слуха
- •Вестибулярный аппарат
- •Мышечно-суставная рецепция
- •Орган вкуса и обоняния
- •Тактильная, температурная и болевая чувствительность
- •Ленинская теория познания и учение и. П. Павлова об анализаторах
- •Контрольные вопросы
- •Практикум Кровь
- •Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови
- •А. Определение количества эритроцитов в крови человека
- •Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека
- •Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали
- •Задание 3. Определение соэ по методу Панченкова
- •Задание 4. Определение времени свертывания крови а. Определение времени свертывания венозной крови
- •Б. Определение времени свертывания капиллярной крови
- •Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови а. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра
- •Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови
- •Задание 6. Определение групповой принадлежности крови
- •Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки
- •Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки
- •Задание 3. Тоны сердца у человека
- •Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки
- •Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки
- •Дыхание Задание 1. Торакометрия
- •Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра
- •Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания
- •Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека
- •Задание 2. Расщепление крахмала слюной
- •Задание 3. Обнаружение муцина в слюне
- •Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока
- •Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам
- •Задание 2. Составление пищевого рациона
- •Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи
- •Задание 2. Определение реакции мочи
- •Задание 3. Определение белка в моче а. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой
- •Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты
- •Задание 4. Определение сахара в моче а. Качественная проба Гайнеса
- •Б. Определение сахара в моче
- •Нервно-мышечная система
- •Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки
- •Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц
- •Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса
- •Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы
- •Задание 5. Эргография
- •Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия)
- •Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения
- •Задание 2. Анализ рефлекторной дуги
- •Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт и. М. Сеченова)
- •Задание 4. Виды безусловных рефлексов
- •Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы)
Состав крови
Периферическая кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней форменных элементов, или кровяных клеток (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) (рис. 2).
Рис.
2. Кровь. А - окрашенный препарат крови:
внизу лейкоциты при большом увеличении
- базофил (слева), нейтрофил, эозинофил,
моноцит и лимфоцит; Б - эритроциты
человека (слева) и лягушки при одинаковом
увеличении; В - кровь с антикоагулянтом
при хранении: верхний слой - плазма,
нижний - форменные элементы
Если дать крови отстояться или провести ее центрифугирование, предварительно смешав с противосвертывающим веществом, то образуются два резко отличающихся друг от друга слоя: верхний - прозрачный, бесцветный или слегка желтоватый - плазма крови, нижний - красного цвета, состоящий из эритроцитов и тромбоцитов. Лейкоциты за счет меньшей относительной плотности располагаются на поверхности нижнего слоя в виде тонкой пленки белого цвета.
Объемные соотношения плазмы и форменных элементов определяют с помощью специального прибора гематокрита - капилляра с делениями, а также используя радиоактивные изотопы - 32Р, 51Cr, 59Fe. В периферической (циркулирующей) и депонированной крови эти соотношения неодинаковы. В периферической крови плазма составляет приблизительно 52-58% объема крови, а форменные элементы - 42-48%. В депонированной крови наблюдается обратное соотношение.
Плазма крови, ее состав. Плазма крови является довольно сложной биологической средой. Она находится в тесной связи с тканевыми жидкостями организма. Относительная плотность плазмы равна 1,029-1,034.
В состав плазмы крови входят вода (90-92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся:
1) белки плазмы - альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3,5%), фибриноген (0,2-0,4%). Общее количество белка в плазме составляет 7-8%;
2) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме (так называемого остаточного азота) составляет 11-15 ммоль/л (30-40 мг%). При нарушении функции почек, выделяющих шлаки из организма, содержание остаточного азота в крови резко возрастает;
3) безазотистые органические вещества: глюкоза - 4,45-6,65 ммоль/л (80-120 мг%), нейтральные жиры, липиды;
4) ферменты; некоторые из них участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза, в частности протромбин и профибринолизин. В плазме содержатся также ферменты, расщепляющие гликоген, жиры, белки и др.
Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1% от ее состава. В их состав входят преимущественно катионы - Na+, Ca++, K+, Mg++ и анионы - O-, HPO4-, HCO3-.
Из тканей организма в процессе его жизнедеятельности в кровь поступает большое количество продуктов обмена, биологически активных веществ (серотонин, гистамин), гормонов, из кишечника всасываются питательные вещества, витамины и т. д. Однако состав плазмы существенно не изменяется. Постоянство состава плазмы обеспечивается регуляторными механизмами, оказывающими влияние на деятельность отдельных органов и систем организма, восстанавливающих состав и свойства его внутренней среды.
Осмотическое и онкотическое давление крови. Осмотическим давлением называется давление, которое обусловлено электролитами и некоторыми неэлектролитами. с низкой молекулярной массой (глюкоза и др.). Чем выше концентрация таких веществ в растворе, тем выше осмотическое давление. Осмотическое давление плазмы зависит в основном от концентрации в ней минеральных солей и составляет в среднем 768, 2 кПа (7,6 атм). Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Онкотическое давление плазмы обусловлено белками которые способны удерживать воду. Величина онкотического давления колеблется в пределах от 3,325 до 3,99 кПа (25-30 мм рт. ст.). Значение онкотического давления чрезвычайно велико, так как за счет него жидкость (вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы наибольшее участие в обеспечении онкотического давления принимают альбумины, так как вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду.
Функции клеток организма могут осуществляться лишь при относительной стабильности осмотического и онкотического давления (коллоидно-осмотического давления). Постоянство осмотического и онкотического давления крови у высокоорганизованных животных является общим законом, без которого невозможно их нормальное существование.
Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление с кровью, то они заметным изменениям не подвергаются. При помещении эритроцитов в раствор с высоким осмотическим давлением клетки сморщиваются, так как вода начинает выходить из них в окружающую среду. В растворе с низким осмотическим давлением эритроциты набухают и разрушаются. Это происходит потому, что вода из раствора с низким осмотическим давлением начинает поступать в эритроциты, оболочка клетки не выдерживает повышенного давления и лопается.
Солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с давлением крови, называют изоосмотическим, или изотоническим (0,85-0,9% раствор NaCl). Раствор с более высоким осмотическим давлением, чем давление крови, получил название гипертонического, а имеющий более низкое давление - гипотонического.
Гемолиз и его виды. Гемолизом называют выход гемоглобина из эритроцитов через измененную оболочку и появление его в плазме. Гемолиз может наблюдаться как в сосудистом русле, так и вне организма.
Вне организма гемолиз может быть вызван гипотоническими растворами. Этот вид гемолиза называют осмотическим. Резкое встряхивание крови или ее перемешивание приводит к разрушению оболочки эритроцитов. В этом случае происходитмеханический гемолиз. Некоторые химические вещества (кислоты, щелочи; эфир, хлороформ, спирт) вызывают свертывание (денатурацию) белков и нарушение целостной оболочки эритроцитов, что сопровождается выходом из них гемоглобина -химический гемолиз. Изменение оболочки эритроцитов с последующим выходом из них гемоглобина происходит также под влиянием физических факторов. В частности, при действии высоких температур наблюдается денатурация белков оболочки эритроцитов. Замораживание крови сопровождается разрушением эритроцитов.
В организме постоянно в небольших количествах осуществляется гемолиз при отмирании старых эритроцитов. В норме он происходит лишь в печени, селезенке, красном костном мозге. При этом гемоглобин "поглощается" клетками указанных органов и в плазме циркулирующей крови отсутствует. При некоторых состояниях организма гемолиз в сосудистой системе переходит границы нормы, гемоглобин появляется в плазме циркулирующей крови (гемоглобинемия) и начинает выделяться с мочой (гемоглобинурия). Это наблюдается, например, при укусе ядовитых змей, скорпионов, множественных укусах пчел, при малярии, переливании несовместимой в групповом отношении крови.
Реакция крови. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов. Для определения степени смещения реакции среды пользуются водородным показателем, обозначаемым рН. Активная реакция крови высших животных и человека - величина отличающаяся высоким постоянством. Как правило, она не выходит за пределы 7,36-7,42 (слабощелочная).
Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови ионов Н+. При этом наблюдается угнетение функции центральной нервной системы и при значительном ацидотическом состоянии организма может наступить потеря сознания, а в дальнейшем смерть.
Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом. Возникновение алкалоза связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН-. При этом происходит перевозбуждение нервной системы, отмечается появление судорог, а в дальнейшем гибель организма.
Следовательно, клетки организма весьма чувствительны к сдвигам рН. Изменение концентрации водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов в ту или другую сторону нарушает жизнедеятельность клеток, что может привести к тяжелым последствиям.
В организме всегда имеются условия для сдвига реакции в сторону ацидоза или алкалоза. В клетках и тканях постоянно образуются кислые продукты: молочная, фосфорная и серная кислоты (при окислении фосфора и серы белковой пищи). При усиленном потреблении растительной пищи в кровоток постоянно поступают основания натрия, калия, кальция. Напротив, при преимущественном питании мясной пищей в крови создаются условия для накопления кислых соединений. Однако величина реакции крови постоянна. Поддержание постоянства реакции крови обеспечивать так называемыми буферными системами, я также деятельностью главным образом легких, почек и потовых желез.
К буферным системам крови относятся: 1) карбонатная буферная система (угольная кислота - Н2СО3, бикарбонат натрия - NaHCО3); 2) фосфатная буферная система (одноосновный - NaH2PО4 и двухосновный - Na2HPО4 фосфат натрия); 3) буферная система гемоглобина (гемоглобин-калийная соль гемоглобина); 4) буферная система белков плазмы.
Указанные буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей и препятствуют тем самым сдвигу активной реакции крови. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты.
Сохранению постоянства рН способствует и деятельность некоторых органов. Так, через легкие уделяется избыток углекислоты. Почки при ацидозе выделяют больше кислого одноосновного фосфата натрия, при алкалозе - больше щелочных солей (двухосновного фосфата натрия и бикарбоната натрия). Потовые железы могут выделять в небольших количествах молочную кислоту.
В процессе обмена веществ образуется больше кислых продуктов, чем щелочных, поэтому опасность сдвига реакции в сторону ацидоза является большей, чем опасность сдвига в сторону алкалоза. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей обеспечивают более значительную устойчивость по отношению к кислотам, чем к щелочам. Так, для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону приходится прибавлять к ней в 40-70 раз больше едкого натра, чем к чистой воде. Для того же, чтобы вызвать сдвиг реакции крови в кислую сторону, к ней необходимо добавить в 327 раз больше хлористоводородной (соляной) кислоты, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Однако, несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений рН крови, сдвиги в сторону ацидоза или алкалоза все же иногда встречаются как в физиологических, так и, в особенности, в патологических условиях.
