Глава I общая характеристика болезней конечностей анатомо-физиологическая характеристика конечностей лошади.

Физиологическая функция органов движения у животных опре­деляется их анатомической структурой и регуляцией центральной нервной системой и, прежде всего, корой больших полушарий голов­ного мозга. Эта центральная регуляция органами движения у жи­вотного осуществляется не только в нормальных условиях, но и при патологическом состоянии их. Изучение анатомо-физиологической характеристики органов опоры и движения у лошади является как бы введением в диагностику заболеваний конечностей и должно облегчить трудную задачу при расшифровке того или иного патоло­гического процесса у наших безмолвных пациентов. В связи с этим мы сочли целесообразным дать в кратком изложении описание основных анатомо-физиологических сведений, характеризующих работу органов движения у лошади.

В покое и движении лошади существенную роль играют муску­латура, ее фасции, опорные ткани (кости), нервы, суставы, связки, сухожилия, сухожильные и слизистые сумки, которые часто повре­ждаются.

Движения лошади происходят посредством влияния нервной системы на сокращения мускулатуры туловища, поясов и конеч­ностей. При акте сокращения мускула его активный участок (брюш­ко) значительно (приблизительно наполовину) укорачивается по длине своей оси и соответственно утолщается в поперечнике, что влечет за собой сближение пунктов прикрепления мускулов на ры­чагах, а, следовательно, и самих рычагов.

Мускулы конечностей по своему анатомическому и отчасти гисто­логическому строению существенным образом отличаются от муску­латуры туловища и головы. Мускулы конечностей в большинстве случаев имеют удлиненную, округлую в сечении форму, напоминая собой цилиндр, конус или веретено. Эта рельефность анатомических форм и особенности мускулов несколько стушевываются на поясах конечностей. Мускулы, расположенные между туловищем и плече­вым (грудным) поясом, в большинстве случаев характеризуются пластинчатой формой и принимают анатомическое очертание широ­ких мускулов. Такое различие анатомических форм мускулатуры конечностей находится в прямой зависимости от выполняемой ими активной физиологической функции при покое и движении лошади. Одни мускулы ограничиваются работой в пределах двух соседних звеньев скелета, приводя в действие лишь один сустав, другие про­стираются на значительное расстояние через несколько звеньев и приводят в движение целый ряд суставов. Длинные мускулы конеч­ностей по своему гистологическому строению характерны тем, что имеют мускульную ткань не на всем своем протяжении, а дополняют­ся прослойками (пучками) сухожильной ткани, которая значи­тельно увеличивает их прочность, уменьшает утомляемость при стоянии лошади.

Мускулы конечностей лошади в зависимости от выполняемой ими физиологической функции при движении разделяются на не­сколько групп.

Сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры) представляют собой мускулы, функционирующие вокруг поперечной оси конеч­ностей. Размах движущегося костного рычага возможен только в пределах сагиттальной плоскости. Сгибатели (флексоры) распо­лагаются внутри угла суставов, и их активной функцией обеспе­чивается скорость при движении конечностей.

Разгибатели (экстензоры) проходят через вершину угла и своей функцией также обеспечивают скорость движений при разгибаниях конечностей, выдвигаемых вперед; кроме того, они увеличивают силу при работе в период опирания конечностей о почву во время. толчков туловища вперед.

Приводящие мускулы (аддукторы), расположенные с медиаль­ной стороны конечности, и отводящие мускулы (абдукторы), рас­положенные с латеральной стороны конечности, функционируют вокруг горизонтальной (фронтальной) оси. Движения в суставах в этих случаях происходят лишь в пределах их сагиттальной пло­скости.

Вращатели мускулов (ротаторы) конечности наружу или внутрь анатомически располагаются по отношению к продольной оси в косом направлении. Вращение конечности или ее отдельного звена вокруг продольной ее оси рассматривается, как супинирование (от слова супинатор), а вращение конечности в медиальном направлении, как пронатирование (от слова пронатор).

Напрягатели, или тензоры, своей функцией натягивают фас­ции, не позволяя им собираться в складки.

При возникновении патологического процесса (раны, разрывы, воспаление, миопатоз, атрофия и т. п.) в одной или более из пере­численных групп мускулов конечностей наблюдается рефлекторное расстройство координации движений локомоторного аппарата ло­шади, сопровождающееся хромотой.

Фасции конечностей, особенно глубокие, также имеют суще­ственное значение в работе локомоторного аппарата лошади. Они облегчают работу мышц путем частичной или полной их замены, образуя для отдельных мышц или мышечных групп фиброзные вла­галища и обеспечивая взаимную связь между мышцами, соединен мышц со скелетом, координируют работу мышц конечностей и мышц туловища. Особенно хорошо развитыми являются глубокие фасции средних и нижних отделов конечности, расположенных ниже локте­вого (fascia antebrachii, fascia cruris) и коленного суставов. Состоя­ние направления этих фасций, образующих обособленные влага­лища для дорзальных и волярных (плантарных) мышц, достигает своего максимума при разгибании в локтевом и коленном суставах. В области кисти и стопы под влиянием функции образуются за счет местных усилений фасций специальные фиброзные влагалища в виде арок, охватывающих сухожилия, которые способствуют облегчению работы мышц конечностей. Кроме того, глубокие фасции принимают участие в работе сухожильно-свя­зочного аппарата и конечностей ло­шади, уменьшая утомляемость и по­вышая выносливость последних.

Опорным аппаратом, удержи­вающим туловище животного в про­странстве, является костный остов, или скелет конечностей.

Скелет передних и задних ко­нечностей можно рассматривать как сложную систему одноплечих и дву­плечих рычагов. Отдельные сег­менты конечностей и образованные ими суставы, вершины которых направлены (кроме пальцевых су­ставов) в противоположные сто­роны, являются, по мнению проф. В. Г. Касьяненко, друг другу гомо­логичными (рис. 1).

Рис. 1. Ряды гомологичных суста­вов передней (тянущей) и задней (толкающей) конечностей лошади (по В. Г. Касьяненко).

Суставы: 1 — плечевой; 2—локтевой;

3 — карпальный; 4 — 8 — пястно (плюсно)- фаланговый сустав;

5—тазобедренный; 6 — коленный; 7 — тарзальный

.

Сопоставление силы развития скелета и мышц обеих конечно­стей, по мнению проф. В. Г. Касьяненко, подчеркивает ведущее значение менее загруженных тяжестью тела задних конечностей, как активных моторов тела, и передних конечностей, как главных поддерживателей тела.

Отдельные звенья костей сочленены между собой под углами и надежно фиксированы сухожильными окончаниями мышц и связ­ками. Сочлененные под углом ряды звеньев костей конечностей играют роль рычагов, приводимых в действие центральной нерв­ной системой путем рефлекторного сокращения мышц и сухожилий при поступательных движениях лошади.

Анатомо-гистологическое строение и формы костей конечностей находятся в строгой зависимости от выполняемой ими физиологиче­ской функции. Длинные кости, выполняющие роль стоек и рыча­гов, в большей своей части состоят из плотного, компактного вещества; при этом тело их остается полым. Такие кости, будучи легкими и портативными, способны выдерживать наибольшее сопротивление механической силе, которая действует на периферические слои кости. Губчатое строение костей имеет место там, где при известной прочности и легкости еще необходим и значительный их объем, что наблюдается в коротких и на концах длинных костей; этим путем увеличивается поверхность соприкосновения костей. Костные пере­кладины, или трабекулы, расположены в костном веществе по тра­ектории сжатия и растяжения, т. е. как бы строго следуя законам механики. Благодаря такому анатомо-гистологическому строению костная ткань сравнительно легко выдерживает механическую силу «сжатия», «растяжения» и «скручивания», испытываемую костью. При длительных изменениях функциональных условий, в которых находится тот или иной костный сегмент конечности, в нем происхо­дит перестройка внутренней архитектоники костного вещества.

Патологические изменения в организме животного, особенно связанные с нарушением минерального обмена, сопровождаются изменениями в строении кости; происходит частичное разрушение костной ткани и замена разрушенных частей новыми, соответственно новым физиологическим и функциональным условиям. При нор­мальных физиологических условиях в костной ткани происходят два взаимно противоположных процесса — разрушение и созида­ние, постоянно соответствуя «друг другу». При патологическом же состоянии наступает нарушение равновесия в количественном и качественном отношении между разрушением и созиданием, про­исходит как бы несоответствие в темпах «прибыли и убыли» кост­ного вещества; при этом может наблюдаться, что процесс разруше­ния будет превышать созидание или же, наоборот, созидание будет происходить более повышенным темпом, чем разрушение. Так, например, при остеопорозе (разрежении кости) вследствие наруше­ния минерального обмена (рахит, остеомаляция и др.) происходит частичное исчезновение (рассасывание) костной ткани (уменьшение количества костных трабекул, их истончение), с замещением ее остеоидной и жировой тканью. Процесс костесозидания и костераз-рушения становится неадекватным; костесозидательный процесс является пониженным при неизменном темпе костеразрушения.

При остеосклерозе вследствие изменения реактивности костной ткани (при травме, воспалении и др.) происходит процесс, противо­положный остеопорозу: количество костных пластин увеличивается, взаиморасположение их становится более плотным и чрезмерно ком­пактным.

В связи с этим в развитии костной ткани у лошади наблюдаются и различные физиологические или патолого-морфологические и клинические изменения, которые могут отрицательно влиять на функцию органов движения животного.

Особое место в работе лошади занимают суставы конечностей. Их роль в поступательных движениях животного огромная. Сочле­нения их представляют лучшую дифференцированную форму соединения между собой двух и более костей, обеспечивая таким образом в них максимальную функциональную подвижность. Суставные поверхности (facies articularis) костей, образующих между собой со­членение, по своей форме являются отрезками простых или комбина­ций сложных геометрических тел, которые по своему анатомическому устройству более или менее соответствуют друг другу (конгруенты).

Важнейшими анатомо-физиологическими тканевыми элементами, образующими сустав, являются: эпифизарные и метафизарные концы костей, суставные и внутрисуставные (в сложных суставах) хрящи, фиброзная капсула, связочный аппарат, синовиальная оболочка, синовиальная жидкость, кровеносно-лимфатическая система, а так­же периартикулярные мягкие ткани, нервы с их рецепторным аппа­ратом, обусловливающим физиологическую функцию всех тканевых элементов суставов.

Суставы конечностей по своему анатомо-физиологическому уст­ройству подразделяются на простые, где сочленяется одно звено с другим без каких-либо вставочных добавок (плечевой, локтевой, тазобедренный и суставы фаланг), и сложные, в которых между соприкасающимися суставными поверхностями трубчатых костей имеются хрящевые прокладки (коленный сустав) или серии корот­ких костей (запястный, заплюсневые суставы). Кроме того, они также подразделяются на: 1) многоосные суставы, представляющие собой сочетание полушаровидной головки и соответствующей ямки (тазобедренный, плечевой); 2) двуосные суставы, являющиеся соче­танием выпуклой эллипсовидной поверхности с соответствующей ямкой; 3) одноосные суставы — сочетание выпуклой, валикообразной (цилиндрической) поверхности с соответствующим углублением. Главными видами движений в суставах конечностей являются: сгибание, или флексия, разгибание, или экстензия, приведение, или аддукция, отведение, или абдукция, вращение, или ротация.

Основные движения конечности — сгибание и разгибание про­исходят вокруг поперечной оси суставов. Другие движения вокруг осей соподчинены этим двум главным движениям. Движения вокруг сагиттальной плоскости (отведение и приведение) конечности до­пускается лишь в многоосных суставах (в тазобедренном и лопатко-плечевом). В этих случаях, как связывающих костные пояса со скелетом, значительные по своему размеру пронирующие и супинирующие движения сообщаются всей конечности. В остальных (двуосных) суставах конечностей, где комбинация движений происходит вокруг поперечной и вертикальной оси, пронирующие и супини-рующие движения весьма ограничены и возможны только в состоянии сгибания, т. е. в момент расслабления боковых связок этих суставов.

Объем движений в суставах конечностей зависит от степени взаимной смещаемости между двумя костями. Они бывают тем пол­нее, чем больше выражена разница между площадями и формами этих поверхностей.

Наибольшей свободой движений обладают тазобедренный и лопатко-плечевой суставы, которые образованы шаровидными суставными поверхностями и соответствующими их форме углубле­ниями. Значительной подвижностью (в одном направлении) также обладают суставы, по своему устройству напоминающие форму винта и винтовой вырезки (голенно-таранный сустав).

Суставы (тарзальный, метакарпальный) с незначительной сте­пенью смещаемости их поверхностных площадей мало чем отли­чаются друг от друга, они обладают малой подвижностью и отно­сятся к типу тугих суставов. «В этих суставах возможна полная иммобилизация вследствие их нормальной коссификации. Однако, несмотря на всю ограниченность движений в отдельных суставах конечностей, в сумме чем ближе к их дистальному концу, тем больше нарастает количество так называемых степеней свободы движений» (В. Г. Касьяненко). Суставы пальца передней конечности лошади обладают шестью степенями свободных движений, что в два раза превышает количество степеней движений шаровидного плечевого сустава. Нарастанию свободы движений в дистальных звеньях ко­нечностей способствует также и своеобразная постановка суставных мыщелков, гребней и соответствующих углублений.

Формообразование суставов конечностей обусловлено анатоми­ческим строением и выполняемой ими функцией. Кроме того, они не представляют собой раз и навсегда законченных, неизменных анатомических образований, а все время изменяются (хотя и мало заметно) под влиянием внешних и внутренних факторов в процессе жизни и работы животного.

Анатомические формы здоровых суставов конечности лошади в молодом возрасте существенно отличаются от форм тех же суста­вов в старом возрасте или же у лошадей, страдающих хроническим воспалением суставов (синовиты, водянки, периартриты, деформи­рующие артриты). У молодых животных в нормальном состоянии суставы имеют правильные анатомические очертания с умеренно развитой периартикулярной тканью и достаточно эластичной ко­жей, отчего их функция бывает достаточно свободной и легкой. У лошадей старых и имеющих хроническое поражение суставов эта стройная композиция резко изменяется. Суставы часто приобретают угловатые формы, появляются периостальные и фиброзные разра­щения и утолщения вокруг сустава, выпячивание суставных дивер­тикул. Связки, суставные оболочки, хрящи теряют свою прежнюю эластичность, а сухожилия и мышцы расслабляется или чрезмерно укорачиваются и уплотняются. Кожа склерозируется, кости атро­фируются или склерозируются; функция таких суставов становится ограниченной, в результате чего работа локомоторного аппарата лошади становится ненормальной, отмечается расстройство коорди­нации движения.

Роль сухожильно-связочного аппарата в работе конечностей является очень важной и заключается в надежной фиксации сегмен­тов суставов.

Возбуждающим импульсом, включающим в активную работу сухожильно-связочный аппарат конечностей лошади, является центральная и периферическая нервные системы, которые рефлекторно возбуждают сократительную функцию соответствующих мускулов и фасций передних и задних конечностей.

Для передних конечностей ос­новное значение в покое и движе­нии имеют следующие сухожилия: 1) сухожильный тяж двуглавой мышцы плеча (органически связанного с перемизием этой мышцы), прикрепляющийся на бугре лопатки и проксимальном эпифизе лучевой кости, действия которого распространяются на функцию плечевого, локтевого и запястного суставов; 2) сухожилия лучевого разгибателя запястья, бокового пальцевого разгибателя, общего пальцевого разгибателя, поверхностного и глубокого пальцевого сгибателя и их добавочные головки, а также сухожилия межкост­ного среднего мускула (рис. 2).

Рис. 2. Сухожильно-связоч­ный аппарат передней конеч­ности (по В. Г. Касьяненко).

1 — Fascia serrata (perlmisium мышцы); 2—m. triceps brachii (cap. longum); 3 — m. biceps brachii (tendo bicipitis); 4— lacertus fibrosus; 5 —сухожилие m. ext. carpi radialis; 6—сухожилие m. flex. dig. sublimis; 7 —сухожилие m. flex. dig. profuiidus; 8— «muse» interosseus medius; 9—сухожилие m.ext.dig.communis с его сухожильными связями с се-самовидными костями 1-й фаланги и m. lntefosseus medius.

Рис. 3. Сухожильно-связоч­ный аппарат задней конеч­ности (по В. Г. Касьяненко).

1 — га. quadriceps femoris (rectus femoris); 2—m. flex dig. ped.

sublimis (plantaris); 3 — m. peronaeus tertlus.

Для задней конечности: 1) сухожилия четырехглавого мускула бедра, перебрасывающегося через вершину коленного сустава; 2) ахиллово сухожилие; 3) сухожилия большеберцового переднего и малоберцового третьего мускулов (рис. 3), а также сухожилия сгибателей и разгибателей пальца лошади.

Что касается сухожильных влагалищ и слизистых сумок, то хотя они и имеют существенно важное значение в патологии конеч­ностей лошади, в данном случае в работе локомоторного аппарата им принадлежит вспомогательная роль, сводящаяся к предохране­нию и уменьшению трений при работе мышц, сухожилий и суставов конечностей.

Мускулатура туловища лошади (рис. 4), благодаря ее нервно-рефлекторной сократимости принимает активное участие в работе ее локомоторного аппарата. При этом деятельность обеих пар конечностей рефлекторно координируется торако-абдоминальным отделом туло­вища, главным образом путем непосредственной фиксации мышц пояса передних конеч­ностей и ряда мышц таза, бедра и колена и фиксации мышц на грудных, поясничных, крест­цовых и хвостовых позвон­ках и ребрах, а также посред­ством тесной связи между со­бой мышц спины, груди и живота.

Рис. 4. Схема центров вращения тела ло­шади между передними и задними конеч­ностями при переходе к опоре на одну пару (по В. Г. Касьяненко).

Положение туловища лошади по отношению к конечностям, благодаря сократительной функции мышц конечностей, туловища, шеи и др., может резко изменяться при вставании на дыбы, защит­ном ударе задними конечностями и т. п.

Буферным или пружинно-амортизирующим анатомо-физиологическим эволюционным приспособлением органов движения лошади являются костно-суставные, сухожильно-мышечные и связочные аппараты конечностей, регулируемые центральной нервной систе­мой. Физиологическое назначение их — предохранять туловище и органы движения от чрезмерных сотрясений и микротравм при передвижении животного, обеспечить эластический прием тяжести тела на средние и нижние звенья (сегменты) конечно­стей.

В . Г. Касьяненко в составе каждой конечности лошади разли­чает три главных, или основных, амортизатора: проксимальный, средний и дистальный, а также ряд других (рис. 5).

Рис. 5. Схема главных амортизаторов конечностей лошади (по В. Г. Касья­ненко).

1 — проксимальный; 2 — средний; 3 — ди­стальный.

Роль проксимального амортизатора на грудных конечностях выполняет мускульная эластическая связь (пояс) конечностей с ту­ловищем, лопатка, плечевая кость, лопатко-плечевой и локтевой суставы; на тазовых конечностях хрящевые мениски и связочный аппарат коленного и скакательного суставов.

Роль среднего амортизатора грудных и тазовых конечностей выполняют связочный аппарат сесамовидных костей фаланг и сухо­жилия пальцевых сгибателей.

Роль дистального амортизатора или рессорного механизма обеих конечностей выполняет копыто с его хорошо эластическим анатоми­ческим устройством в виде упругой стрелки, мякишных хрящей и копытного рогового башмака.

К числу добавочных аморти­заторов конечностей относят су­ставные хрящи, мениски, сустав­ные и внутрисуставные связки, фасции, слизистые сумки, сухо­жильные влагалища, а также межсуставные сочленения (фа­сетки) коротких костей запяст­ного и скакательного суставов. «Каждая конечность, кроме того, в целом является своеобразной рессорой, благодаря своеобраз­ному сочетанию костей, образую­щих суставные углы, поочередно различно направленные своими вершинами. По закону паралле­лограмма сил в суставах конеч­ностей происходит разложение как силы тяжести тела, так и силы противоударов на их соста­вляющие (рис. 6), сила противоудара постепенно угасает, начи­ная с дистального и средних амортизаторов, путем последова­тельного рассеивания в суставных углах» (В. Г. Касьяненко).

Рис. 6. Схема разложения сил на конечностях, как амортизаторах. Стрелками указаны диагонали парал­лелограммов разложения сил — противоудара и тя­жести (по В. Г. Касьяненко).

А — передняя конечность; Б — задняя конечность.

Передние конечности. Передние конечности, располагаясь ближе к центру тяжести, воспринимают толчки со стороны задних конеч­ностей и являются главной поддержкой туловища.

Мускульная связь передних конечностей с туловищем благо­приятно влияет на смягчение толчков и ударов при движении быст­рыми аллюрами. При этом кости сухожилия и связки в отношении восприятия давления и толчков играют большую роль, чем мышцы.

Заостный мускул (рис. 7) играет активную роль в удержании лопатко-плечевого сустава как в покойном состоянии, так и в дви­жении. Мускул biceps brachii обильно пронизан сухожильными прослойками по всей длине и имеет внутри крепкий сухожильный тяж. Кроме того, этот мускул отдает в дистальной трети крепкий сухожильный тяж lacertus fibrosus, который спускается ниже и соединяется с m. extensor carpi radialis. Такая связь объединяет в функциональном отношении работу плечевого, локтевого и запяст­ного суставов (А. Ф. Климов). Перерезка этого сухожильного тяжа вызывает хромоту, проявляющуюся в затрудненном (неполном) разгибании запястного сустава (С. В. Иванов и В. М. Борисов).

Расположение мышц и их сухожилий в области суставов (рис. 7) делает их зависимыми друг от друга и обусловливает равномерность действия. Общий пальцевый разгибатель и сгибатели вызывают движения фаланг; однако эти движения, в свою очередь, зависят от работы мышц локтевого сустава, и эта зависимость делает движения однообразными.

Устойчивое равновесие и движение конечности осуществляется с помощью иннервируемых мышц, соединяющих лопатку и плече­вую кость с туловищем. Основным носителем тяжести переднего участка тела является зубчатый вентральный мускул, состоящий из двух частей: 1) шейной, идущей от поперечно-реберных отрост­ков 3—7-го шейных позвонков и прикрепляющейся на краниаль­ной треугольной площадке под лопаточной поверхностью, и 2) груд­ной, идущей от первых 8—9 ребер и оканчивающейся на каудальном треугольном поле под лопаточной поверхностью.

Эта мышца в ее функции поддерживается грудными мускулами. Lamina elastica, отходящие от lamina principalis fasciae spinotransversalis, играют роль фиксирующего аппарата верхнего края лопатки в ста­тическом отношении (Б. М. Обухов). Кроме того, эта связь допол­няется еще трапециевидной, ром­бовидной, грудинно-плечеголовной мышцами и соответствующи­ми фасциями. Место фиксации зубчатого мускула, а следова­тельно и точка опоры, располо­жены отвесно к локтевому суста­ву. Давление с лопатки пере­дается на локтевой сустав. Пле­чевой сустав фиксируется сухо­жильным соединением m. biceps brachii.

Точка опоры туловища на лопатке расположена в грудной части зубчатого вентрального му­скула; следовательно, линия от­веса тяжести опускается от точки вращения лопатки, падает на локтевой сустав и верхнюю часть предплечья; отсюда давление до­ходит по костям предплечья и запястного сустава до путового сустава. На верхнем конце пу­товой кости находится вторая точка опоры; тяжесть давит на верхний конец путовой кости вниз; этим вызывается натяже­ние обоих сгибателей пальца и межкостного мускула.

Рис. 7. Схема расположения мускула­туры на передней конечности лоша­дей. А — латеральная сторона, Б — медиальная сторона.

1 — заостный мускул; 2 — дельтовидный му­скул: 3—трехглавый мускул плеча; 4— лок­тевой сгибатель запястья: 5 — межкостный средний мускул; 6—общий пальцевый разги­батель и его сухожилие; 7 — боковой пальце­вый разгибатель: g — плечевой мускул: 9 — предостный мускул; 10 — подлопаточный му­скул; 12 — lacertus fibrosus; 13 — лучевой раз­гибатель запястья; 14 — глубокий пальцевый сгибатель; 14 — его сухожилие; 15 — поверх­ностный пальцевый сгибатель; 15—его сухо­жилие; 16 — круглый малый мускул; 11 — дву­главый мускул плеча; 17 — круглый большой мускул.

При натяжении поверхност­ного и глубокого пальцевых сги­бателей и связок сесамовидных костей часть тяжести туловища удерживается ими. Это натяже­ние увеличивается в зависимости от длины путовой кости и ее по­ложения: чем длиннее путовая кость и чем ее положение горизонтальнее, тем больше натяжение.

Пальцевые сгибатели, направляясь вниз от локтевого бугра, соединяются при помощи дополнительных сухожильных головок с предплечьем и запястным суставом (рис. 8). Поверхностный сгиба­тель, идя вниз от локтевого бугра, получает дополнительную сухо­жильную головку. Caput tendineum его начинается от медиального края лучевой кости в нижней трети предплечья. Caput tendineum глубокого пальцевого сгибателя начинается от волярной связки запястного сустава и сливается с сухожилием на границе верхней и средней трети пясти.

Сухожилия пальцевых сгибателей с их до­полнительными связками, находясь в напряжен­ном состоянии, иммобилизуют запястье, т. е. пре­пятствуют волярной флексии запястного сустава (его сгибанию) во время опирания.

Часть фасции предплечья, расположенная волярно, лучевой разгибатель запястья, с кото­рым соединяется сухожильный тяж двуглавого мускула плеча, волярные связки запястного сустава, а также ямкообразные суставные пло­щадки лучевой кости, являющиеся «как бы за­ставкой или замком, останавливающим прогиба­ние» (А. Ф. Климов), противодействуют переразгибанию (дорзальной флексии) запястного сустава.

Дорзальная флексия путового сустава вызы­вает натяжение сгибателей. Волярные связки сесамовидных костей и межкостный мускул вследствие своего расположения образуют как бы одну связку, играющую роль пружины, которая не только фиксирует путовый сустав лошади во время опирания копыта о землю, но и смягчает удары в момент обременения. Весь этот связочный и сухожильный аппарат ниже запястного сустава называется «поддерживающим аппаратом» (рис. 9).

Фиксация плечевого сустава обусловливается двуглавой мышцей плеча; все суставы ниже локтевого фиксируются натяжением сгибателей и разгибателей; что же касается локтевого су­става, то последний удерживается в статиче­ском положении сгибателями карпального су­става (m. m. flexor carpi radialis, flexor carpi ulnaris, extensor carpi ulnaris) и пальца. При опирании конечности натяжение сгибателей вы­зывает разгибание локтевого сустава.

Плечевой сустав многоосный; роль его внут­ренней боковой связки выполняет подлопаточ­ный, а роль наружной связки — заостный му­скул, подкрепляемый дельтовидными и круглым малым мускулом. В норме, благодаря этим связ­кам, отсутствуют боковые движения в области плечевого сустава.

Рис. 8. Схема су­хожильно - связоч­ного аппарата пе­редней конечности лошади.

1 — сухожилие m. flexor digitalis sublimis; 2 — его лучевая сухожиль­ная головка; 3—его пястные сухожильные ветви; 4 — его пястная сухожильная головка; 5 — сухожилие m. flexor digitalis profundus;

6— т. interosseus medius; 7—волярные связки се­самовидных костей; 8— ветвь m. interosseus medius к сухожилию разгибателя; 9 — сухо­жилие m. extensor digi­talis communis; 10 — усиливающий тяж фас­ции запястья к сухо­жилиям разгибателей; 11—сухожилие m. exten­sor carpi radialis;

12 — lacertus fibrosus; 13— сухожильный тяж дву­главого мускула плеча.

В статике передней конечности играют роль: 1) двуглавый мускул плеча, 2) заостный мускул, 3) сгибатели запястного и пальцевых суставов и межкостный мускул. Этот статический аппарат, поддерживаемый разгибате­лями пальца, воспринимает во время движения все толчки.

Активное действие мускулов разгибателей локтевого сустава является необходимым только в начале движения; при этом сильнее всего напрягается латеральная головка трехглавого мускула плеча. Как только поддерживающая конечность приближается к отвес­ной линии, действие указанных мышц разгибате­лей становится пассивным.

Движение висячей конечности имеет маятникообразный характер. При этом лопатка должна нахо­диться в фиксированном состоянии. Это достигается сокращениями трапецевидного и ромбовидного му­скулов; фиксация лопатки усиливается еще больше в связи с напряжением вентрального зубчатого мускула. Затем конечность, вследствие продвиже­ния туловища вперед, в результате толчка со сто­роны тазовых конечностей, оказывается подведен­ной назад. Когда разгибается плечевой сустав, то выдвигается вперед дистальный конец лопатки; это движение поддерживается грудной частью трапеце­видного мускула и задней частью зубчатого муску­ла; вследствие разгибания плечевого сустава вы­двигается вперед плечевая кость. При этом движе­нии главная работа падает на долю грудных, плече-головного, предостного, двуглавого и клю­вовидного плечевого мускулов. Сокращение плече-головного мускула способствует разгибанию плече­вого сустава; двуглавая мышца плеча, сгибая лок­тевой сустав, еще дополнительно помогает разги­банию плечевого сустава и этим способствует ускорению движения необремененной конечности. Сгибание плечевого сустава происходит активно; эту работу выполняют мускулы, расположенные на наружной и внутренней поверхности ло­патки.

Мускулы-связки плечевого сустава — m. in-iraspinatus и т. subscapularis, являясь антагони­стами, несут функцию абдукторов и аддукторов при движении лошади в сторону; в остальном они являются фиксаторами.

Конечность во время висения в воздухе захва­тывает новый участок пространства. Этот период состоит из двух стадий: 1) стадии последовательного максималь­ного сгибания всех суставов, переноса конечности вперед и выдви­гания плечевого сустава; 2) стадии последовательного разгибания суставов до постановки копыта на землю.

Рис. 9. Поддер­живающий ап­парат.

1— поддерживаю­щий аппарат сухо­жилия поверхност­ного сгибателя;

2 — поддерживающий аппарат сухожилия глубокого сгибате­ля;

3 — поддержи­вающий аппарат сесамовидного блока. Сухожилия оттяну­ты назад и конеч­ность поэтому на­ходится в состоянии легкой волярной флексии.

Рис. 10. Фазы передней конечности на передней рыси.

А — фаза опирания; Б — фаза висения

Фазы висения передней конечности. Фаза висения начинается с отрыва копыта от земли. При этом конечность, подведенная назад, сгибается, затем постепенно распрямляется и опускается на землю. Во время укорочения (рис. 10, Б, 0—2) максимально сгибаются путовый, запястный и локтевой суставы, а затем угол путового сустава начинает раскрываться и конечность вытягиваться (рис. 10, Б — 2) за счет раскрытия углов локтевого и лопатко-плечевого суставов (рис. 10, Б — 3). Далее происходит максимальное распря­мление конечности, когда больше всего разгибаются лопатко-плечевой и локтевой суставы, запястный сустав выпрямляется, путовая кость направляется вперед, а копыто находится в стадии готовности к опиранию на землю (рис. 10, Б — 4).

Функция висячей конечности состоит в поступательном движе­нии и начинается с того момента, когда она направлена назад под туловище. Первым объектив­ным моментом движения впе­ред является сгибание в локте­вом и карпальном суставах в результате первичного толчка со стороны сгибателей фаланг и фасций запястья, находив­шихся в состоянии напряже­ния во время опирания. В это время начинают работать плечевые и грудные мускулы при одновременном разгибании плечевого сустава и сгибании всех остальных, пока копыто не достигнет отвесной линии, иду­щей от локтя; в этот же момент висячая конечность перекрещи­вается с противоположной грудной конечностью.

При продолжающемся действии указанных выше мышц начи­нается вторая фаза маятникообразного движения, проходящая при возрастающем разгибании всех суставов. В этой стадии работает трехглавый мускул плеча — m. triceps brachii совместно с напрягателем фасции предплечья — m. tensor fasciae antebrachii, разги­бается локтевой и нижележащие суставы, и конечность подготовляет­ся к функции опирания.

Фазы опирания передней конечности. В момент опирания на землю передняя конечность находится в наклонном положении, степень которого зависит от аллюра (длина шага изменчива) и от экстерьерных данных. При этом конечность испытывает сопротивление со стороны почвы, путовый сустав опускается (рис. 10, А, 0—2), путо­вая кость приближается почти к горизонтальному положению, лопатко-плечевой сустав сгибается до максимума (рис. 10, А, 1—2). Затем конечность постепенно подводится назад под туловище (рис. 10, А, 2—3). Угол путового сустава раскрывается, так как путовая кость становится вертикально на одной линии с венечной костью. Локтевой сустав разгибается наряду со сгибанием карпального сустава, лопатко-плечевой сустав несколько раскрывается вслед­ствие наклонного положения лопатки вперед. В дальнейшем насту­пает кратковременный период поднимания пяточных частей (рис. 10, А 3--4), путовая кость наклоняется вперед, и конечность опирается на зацепную часть копыта. Угол лопатко-плечевого сустава продол­жает увеличиваться.

Как только копыто достигло земли, начинается опирание. В ста­дии опирания копыто занимает неподвижное положение на земле, а туловище равномерно двигается вперед.

Когда конечность вынесена вперед, удары и тяжесть туловища воспринимаются поддерживающим аппаратом. Суставы фикси­руются с помощью наружной головки трехглавого мускула плеча и разгибателями предплечья. По мере приближения конечности к ли­нии отвеса увеличивается натяжение сгибателей и поддерживаю­щего аппарата, особенно при перемещении копыта опирающейся конечности назад (Ю. Н. Давыдов).

Задние конечности. При движении лошади они как бы толкают туловище вперед; тазовая часть туловища приподнимается и остается в таком положении до тех пор, пока передние конечности не вынесены вперед; когда они опускаются на землю и принимают на себя пере­мещенную вперед тяжесть туловища, задние конечности переме­щаются и подводятся вперед под тело лошади, затем снова разги­баются и передают новый толчок туловищу. Фиксирование и дви­жение задних конечностей животного осуществляются с помощью соответствующей функции спины, поясницы, крупа, крестцовой кости, позвоночного столба, костноопорного аппарата и мускулатуры.

Мускулатура задних конечностей более мощная и массивная, чем на передних конечностях. Большинство мускулов разгибают суставные углы при сокращении и этим способствуют передвиже­нию тела. В норме на задней конечности суставные углы находятся в тесной зависимости друг от друга, например разгибание колен­ного сустава вызывает разгибание скакательного сустава. Таким образом происходит как бы наслаивание усилий, в результате чего акт разгибания на задней конечности характеризуется большой энер­гией и быстротой.

Задние конечности испытывают меньшее давление со стороны туловища, чем передние. Они занимают при этом более выгодное расположение по отношению к центру тяжести и анатомически прочно связаны с тазом.

Давление в тазовом поясе распределяется в двух направлениях: 1) в вертикальном, с линией отвеса, идущей от места связи крест­цовой и подвздошной костей; 2) в горизонтальном, от оси поясницы (тела позвонков) назад; следовательно, подвздошная кость распо­лагается внутри угла указанных направлений, а ее длинная ось приближается к равнодействующей указанных сил (А. Ф. Климов, З. И. Гауэнштейн).

На задней конечности также различают функции опирающейся и висячей конечностей.

Функция опирающейся конечности выполняется лишь с некото­рой затратой энергии со стороны мускулатуры коленного сустава, но главным образом осуществляется за счет сухожильных прослоек и сухожильных окончаний, пронизывающих мускулатуру конечно­сти. Если мысленно про­вести линию от тазобедрен­ного сустава, то она, прой­дя внутри углов коленного и скакательного суставов, падает на середину копыта. Таким образом при опирании задней конечностью все суставы ниже коленного должны быть фиксированы. Фиксация коленной чашки осуществляется прямой и медиальной головками че­тырехглавой мышцы, заво­дящей коленную чашку за вершину медиального блокового гребня бедрен­ной кости; тем самым ко­ленный сустав фиксируется в разогнутом состоянии (А. Ф. Климов). Попере­менное освобождение ло­шадью задних конечностей объясняется предоставле­нием отдыха мускулатуре, фиксирующей коленную чашку. Вследствие распо­ложения малоберцового му­скула впереди, а пяточной части поверхностного сгиба­теля сзади осей коленного и скакательного суставов по­следние связаны друг с дру­гом в функциональном от­ношении (сгибание, разги­бание и фиксация, рис. 11).

Опирание задней конечности обеспечено не так прочно, как перед­ней; вследствие этого при хромоте опирающейся конечности лошадь не в состоянии длительно опираться на больную заднюю конечность. Функция опирающейся конечности начинается тогда, когда лошадь переходит в естественное устойчивое равновесие. Четырехглавая мышца бедра, фиксируя коленную чашку, придает задней конечности устойчивость. Фиксация других суставов осуществляется натяже­нием малого берцового мускула, икроножного и сгибателей фаланг.

Рис. 11. Схема расположения мускулатуры на задней конечности лошади.

А — с латеральной стороны:

1 — ягодичная группа мускулов; 2 — двуглавый му­скул бедра; 3 — икроножный мускул; 4 — подколен­ный мускул- 5 — межкостный средний мускул; б — плантарные связки сесамовидных костей; 7 — длин­ный пальцевый разгибатель; 8— короткий пальцевый разгибатель; 9 — боковой пальцевый разгибатель; 10 — прямая связка коленной чашки; 11 — четырех­главый мускул бедра.

Б — с медиальной стороны:

1 и 2 — пояснично-подвздошная группа мускулов; 3— напрягатель широкой бедренной фасции; 4 — гребешковый мускул; 5 — стройный и приводящий мускулы; 6— малоберцовый третий мускул; 7 — глубокий паль­цевый сгибатель; 8 — поверхностный пальцевый сги­батель; .9 — полусухожильный мускул; 10 — полупе­репончатый мускул; 11— квадратный мускул бедра.

Мощные разгибатели дают туловищу в момент отталкивания сильный толчок вперед.

Ягодичные (средняя и глубокая) мышцы прикрепляются к двум вертелам бедренной кости, которые принято рассматривать как плечи рычага. Двуглавая и полусухожильная мышцы служат раз­гибателями коленного и скакательного суставов во время опирания задней конечностью.

Во время опирания на скакательный сустав падает очень боль­шая нагрузка. Его сильным разгибателем является икроножный мускул, которому помогают пяточные головки двуглавого и полу­сухожильного мускулов, а также по­верхностный пальцевый разгибатель.

Продвижению туловища вперед способствуют три сустава: тазобедрен­ный, коленный и скакательный с их мощными мускулами; не принимают в этом участия только разгибатели фа­ланг. Во время разгибания суставов конечность энергично вдавливает ко­пыто в землю, производя вращение в наружную сторону и способствуя этим более прочной опоре конечности. Ра­боте задней конечности помогает длин­нейший мускул спины, поддерживаю­щий ягодичную группу. Во время со­кращения этого мускула с обеих сторон передняя часть тела приподнимается по отношению к задним конечностям. Этим облегчается толкание туловища вперед (Ю. Н. Давыдов).

Задняя конечность так же, как и передняя, производит маятникообразное движение. На вытянутой назад конечности в мо­мент передачи функции опирания другой конечности все фасции находятся в состоянии сильнейшего натяжения. Поверхностный и средний ягодичный мускулы участвуют при вынесении туло­вища вперед и передаче тяжести тела на противоположную сто­рону.

В движении задней конечности с момента отталкивания от земли следует различать две фазы. Первая фаза начинается со сгибания всех суставов, когда вступают в действие пояснично-подвздошный мускул, напрягатель широкой фасции бедра, портняжный и гребешковый мускулы. Выведение конечности вперед действием этих мышц происходит при увеличивающемся сгибании всех суставов, особенно тазобедренного.

Фаза висения задней конечности начинается со сгибания путового сустава и с поднятия копыта; сгибание других суставов (скакатель­ного, коленного, тазобедренного) усиливается, что вызывает умень­шение всех суставных углов (рис. 12).

Рис. 12. Схема состояния зад­ней конечности при движении.

А — перед подниманием конечности; В — стадия сгибания и переноса ко­нечности в период висения; В, Г, Д— период опирания; 1 — 4 — расстояние, проходимое копытом в период висе­ния; 2 — 3 — расстояние, проходимое туловищем в период висения: 5 — тазо­вый пояс; 6 — бедро; 7 — голень; 8 — плюсна и палец.

Затем конечность начинает удлиняться, путовый, скакательный и коленный суставы раскрываются, тазобедренный сустав макси­мально сгибается.

Таким образом происходит разгибание всех суставов, кроме тазобедренного, до момента соприкосновения копыта с землей. В этот период работают четырехглавая мышца бедра и другие разгибатели голени (m. triceps surae).

При движении туловища вперед, как только копыто достигает линии отвеса, опущенного из вершины тазобедренного сустава, дальнейшее движение конечности происходит при разгибании всех суставов ниже коленного. В это время работают ягодичные, полу­сухожильный, полуперепончатый мускулы и двуглавый мускул бедра. Сокращение этих мышц при продолжающемся движении дистальной части бедренной кости назад вызывает разгибание колен­ного и скакательного суставов.

Движение фаланг является вынужденным, так как разгибание коленного и скакательного суставов обусловливает напряжение длинного разгибателя фаланг и способствует разгибанию пальца. Это имеет место во второй фазе движения висячей конечности при главном участии четырехглавой мышцы бедра. В результате даль­нейшего разгибания копыто касается земли и наступает фаза опирания (в это время большое напряжение выдерживают пяточные головки m. biceps femoris и т. semitendinosus).

Фаза опирания задней конечности. При опирании о землю путо­вая и венечная кости приближаются почти к горизонтальному поло­жению, плюсна сперва наклонена вперед, постепенно принимает положение, близкое к отвесному, и, наконец, становится верти­кально (скакательный сустав опускается). Голень принимает более наклонное положение по отношению к скакательному суставу, вследствие чего опускается коленный сустав; увеличение наклона бедренной кости обусловливает опускание и тазобедренного сустава. При поступательном движении конечность принимает положение, наклонное назад, и удлиняется вследствие раскрытия всех суставных углов путового, скакательного, коленного и тазобедренного.