- •Происхождение митохондрий
- •К их числу относится питательный материал - желток. У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцеклетках, что они могут быть видны невооруженным глазом. По количеству желтка
- •По расположению желтка
- •Газообменная
- •Трофическая и выделительная
- •Гормональная
- •Защитная
- •1) Покровные;
- •2) Железистые;
- •Переходный эпителий
- •Регенерация покровных эпителиев
- •Некоторые термины из практической медицины:
- •Классификации Экзокринных Желез
- •7. Кровь. Компоненты крови. Химический состав плазмы крови. Классификация форменных элементов крови. Гемограмма.
- •Особенности лейкоцитарной формулы у детей
- •Общая гистология - кроветворение
- •Эмбриональный гемопоэз
- •Кроветворение в стенке желточного мешка
- •Кроветворение в печени
- •Кроветворение в тимусе
- •Кроветворение в селезенке
- •Кроветворение в лимфатических узлах
- •Кроветворение в костном мозге
- •Постэмбриональный гемопоэз
- •Развитие
- •Строение
- •Красный костный мозг
- •Эритроцитопоэз
- •Гранулоцитопоэз
- •Эластические волокна
- •Плотная волокнистая соединительная ткань
- •Сухожилие (tendo)
- •Фиброзные мембраны
- •Гиалиновая хрящевая ткань
- •Классификация
- •Костный дифферон и остеогистогенез
- •Гистологическое строение трубчатой кости как органа
- •Строение диафиза
- •Возрастные изменения
- •Остеогенез - развитие костной ткани
- •Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
- •Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
- •Рост трубчатых костей.
- •Сердечная мышечная ткань
- •Гладкие мышечные ткани
- •Мышечная ткань мезенхимного происхождения
- •Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения
- •Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
- •Нервная ткань
- •Развитие
- •Нейроглия
- •Макроглия
- •Микроглия
- •Нервные волокна
- •Реакция нейронов и их волокон на травму
- •Нервные окончания
- •Понятие о рефлекторной дуге
- •Рецепторные нервные окончания
- •Межнейрональные синапсы
- •Эффекторные нервные окончания
- •Частная гистология
- •Нервные узлы, периферические нервы
- •Нервные узлы (ганглии)
- •Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
- •Спинной мозг
- •Глия спинного мозга
- •Мозжечок
- •Более детальное строение коры мозжечка
- •Классификация органов чувств
- •Обонятельные сенсорные системы. Органы обоняния
- •Зрительная сенсорная система. Орган зрения
- •Строение глаза
- •Светопреломляющий аппарат глаза
- •Статоакустическая сенсорная система. Орган слуха и равновесия
- •Наружное ухо
- •Среднее ухо
- •Внутреннее ухо
- •Улитковый канал
- •Спиральный орган
- •Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса
- •Артерии
- •Артерии эластического типа
- •Артерии мышечного типа
- •Артерии мышечно-эластического типа
- •Развитие
- •Микроциркуляторное русло
- •Артериальное звено микроциркуляторного русла
- •Артериолы
- •Прекапилляры (прекапиллярные артериолы, или метартериолы)
- •Капилляры
- •Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки Характеристика эндотелия
- •Функции эндотелия:
- •К лассификация капилляров
- •Артериолы
- •Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы
- •Артериоло-венулярные анастомозы
- •Особенности строения стенки вен:
- •Классификация вен
- •Строение сердца Эндокард
- •Миокард
- •Эпикард и перикард
- •Фиброзный скелет сердца и клапаны сердца
- •Миокард
- •Вилочковая железа (Тимус).
- •Строение
- •Возрастные изменения
- •Лимфатические узлы
- •Развитие
- •Строение
- •Корковое вещество
- •Паракортикальная зона
- •Мозговое вещество
- •Гемолимфатические узлы
- •Единая иммунная система слизистых оболочек (malt)
- •Селезнка
- •Строение
- •Белая пульпа селезенки
- •Красная пульпа селезенки
- •Щитовидная железа
- •Строение щитовидной железы
- •Околощитовидные (паращитовидные) железы
- •Строение околощитовидной железы
- •Надпочечники
- •Корковое вещество надпочечников
- •Возрастные изменения в надочечниках
- •Мозговое вещество надпочечников
- •Гипофиз
- •Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения
- •Гипоталамус
- •Гипоталамо-гипофизарная система
- •Гипоталамо-заднегипофизарная система
- •Строение эпифиза
- •Гормоны эпифиза:
- •Развитие
- •Общий план строения пищеварительной трубки
- •1. Слизистая оболочка
- •2. Подслизистая основа
- •3. Мышечная оболочка
- •4. Наружная оболочка
- •Пищевод
- •Слюнные железы
- •Околоушные железы
- •Подчелюстные железы
- •Подъязычные железы
- •Желудок
- •Строение желудка
- •Желудочные железы
- •Желудочные железы
- •Тонкий кишечник
- •Строение кишечной ворсинки
- •Строение кишечной крипты
- •Диффузная эндокринная система: апуДоциты
- •Толстая кишка
- •Ободочная кишка
- •Червеобразный отросток (аппендикс)
- •Прямая кишка
- •Бронхиальное дерево
- •Респираторный отдел
- •Общая характеристика кожного покрова, развитие кожи, строение эпидермиса.
- •Развитие.
- •Строение
- •Собственно кожа (дерма)
- •Сосочковый слой
- •Сетчатый слой
- •Подкожная клетчатка
- •Ну вот это как бы для общего развития, ну а хер его, вдруг ты умный и идешь на 5, а тебя завалить захотят Васкуляризация кожи
- •Иннервация кожи
- •Развитие
- •Строение
- •Почечное тельце
- •Реабсорбция
- •Проксимальные извитые канальцы
- •Петля нефрона
- •Дистальный извитой каналец
- •Собирательные трубочки
- •Эндокринная система почек
- •Ренин-ангиотензиновый аппарат
- •Простагландиновый аппарат
- •Калликреин-кининовый аппарат
- •Развитие
- •Строение
- •Генеративная функция. Сперматогенез.
- •Предстательная железа
- •Яичники
- •Яичник взрослой женщины
- •Желтое тело (corpus luteum)
- •Половой цикл
- •Возрастные изменения органов женской половой системы
- •Гормональная регуляция деятельности женской половой системы
- •Шейка матки (cervix uteri)
- •Особенности кровоснабжения и иннервации
- •Молочные железы
- •Развитие
- •Строение
- •Регуляция функции молочных желез
- •Защитная
Газообменная
Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируется углекислый газ.
Трофическая и выделительная
Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;
Гормональная
Плацента играет роль эндокринной железы: в ней образуются хорионический гонадотропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона жёлтым телом; плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке клактации; пролактин, отвечающий за лактацию; прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия. Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон, серотонин, релаксин и другие гормоны.
Защитная
Плацента обладает иммунными свойствами — пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту. Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновение иммунного конфликтамежду организмами матери и ребёнка — иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода. Cинцитий поглощает некоторые вещества, циркулирующие в материнской крови, и препятствует их поступлению в кровь плода. Однако плацента не защищает плод от некоторых наркотических веществ, лекарств, алкоголя,никотина и вирусов.
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ
1.Морфофункциональная и гистогенетическая классификация эпителиев. Специальные органеллы эпителиев, их строение и функциональное значение.
Классификация эпителиальных тканей:
Различают 3 основных функциональных типа эпителиев:
1) Покровные;
2) Железистые;
3) сенсорные (входят в состав органов чувств).
Покровными эпителиями называют клеточные пласты, занимающие пограничное положение с внешними или внутренними средами организма. Эпителии образуют поверхность тела, выстилают все трубчатые структуры и все полости в нашем организме, а также образуют паренхиму желез.
Их функции разнообразны, но главная среди них – разграничительная. Эпителий выполняет роль избирательного барьера, который регулирует транспорт веществ в обе стороны. Из этого свойства вытекают остальные функции – защитная, транспортная, всасывающая, секреторная, сенсорная и т.д.
Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Он состоит из:
железистых клеток - гландулоцитов;
базальной мембраны.
Несмотря на колоссальное разнообразие, большинство эпителиев имеют одинаковые морфологические признаки.
эпителиальные клетки образуют сплошные пласты
между ними нет межклеточного вещества, и клетки плотно соприкасаются благодаря межклеточным соединениям
эпителиям свойственна полярность
эпителиальные пласты расположены на базальной мембране, под которой лежит слой рыхлой волокнистой соединительной ткани с капиллярами.
они не содержат кровеносных сосудов
обладают высокой способностью к регенерации.
Морфологическая классификация покровных эпителиев:
однослойный плоский эпителий, эндотелий - выстилает все сосуды;
мезотелий - выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную;
однослойный кубический эпителий - эпителий почечных канальцев;
однослойный однорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на одном уровне;
однослойный многорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);
многослойный плоский ороговевающий эпителий - кожа;
многослойный плоский неороговевающий эпителий - полость рта, пищевод, влагалище;
переходный эпителий - форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.
Для однослойных и многослойных эпителиев характерным является наличие специальных органелл – десмосом, полудесмосом, тонофиламентов и тонофибрилл. Кроме того, однослойные эпителии могут иметь на свободной поверхности клеток реснички и микроворсинки
Десмосома — один из типов межклеточных контактов, обеспечивающих прочное соединение клеток (как правило, эпителиальной или мышечной ткани) у животных. Функция десмосом заключается главным образом в обеспечении механической связи между клетками.
Тонофибриллы (tonofibrillae; тоно- + лат. fibrilla волоконце) — тонкие белковые волокна, обеспечивающие сохранность формы в некоторых эпителиальных клетках.
2. Классификация межклеточных контактов. Ультрастуктурная и молекулярная организация адгезионных (опоясывающая десмосома, десмосома, полудесмосома) и плотных контактов.
Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом — сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество.
Десмосома представляет собой небольшую площадку, иногда слоистого вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют остов цитоплазмы, обладающий большой прочностью на разрыв. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы – десминовые.
В плотном соединении (запирающая зона) клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.
3. Ультраструктура и молекулярная организация коммуникационных простых и проводящих контактов. Проводящие:
Нексус (щелевой контакт) представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.
Синапсы являются особыми формами межклеточных соединений. Они характерны для нервной ткани и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой. Их функция – именно передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень.
Простой контакт- соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и
выпячиваний цитомембран соседних клеток. Специфических структур,
формирующих контакт, нет.
Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся
клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток
составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет
взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов.
Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь -
адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных
пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт "типа
замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы
как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается
большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.
4. Покровные эпителии. Принципы структурной организации и функции однослойных эпителиев. Локализация камбиальных клеток.
Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками.Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.
Однослойный эпителий по форме клеток подразделяют на плоский, кубический и призматический.
а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки— мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток —эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови — тромбов.
б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и дистальных) почечных канальцах.) Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания(реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
^ 2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный) Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха. В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток: В верхнем ряду: - ^ Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В среднем ряду: - Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины); - ^ Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию); - Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. В нижнем ряду: - ^ Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.
Меньшая часть клеток эпителия представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток).За счет этих клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка — т.е. его физиологическая регенерация.
5. Многослойные эпителии. Принципы структурной организации и функции многослойных эпителиев. Источники регенерации.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.
Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Базальный слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным.
Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток — меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), лимфоциты и некоторые другие.
Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы».
Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество — продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты — «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки — тонофибриллы и появляются кератиносомы — гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество. Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента — меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами.
зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (не ядер), и кератогиалин превращается в элеидин.
роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
