Gamazenkova AP

2013/2lech

ЦИТОЛОГИЯ С ЭМБРИОЛОГИЕЙ

1) .Эукариотическая клетка. Понятие о компартментализации. Классификация органелл. Функциональные аппараты клетки. В эукариотических клетках ДНК , связанная с белком , организована в хромосомы , которые располагаются в особом образовании, по сути самом крупном органоиде клетки - ядре. Кроме того, внеядерное активное содержимое такой клетки разделено на отдельные отсеки с помощью эндоплазматической сети, образованной элементарной мембраной. Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма заполняет всю клетку и пронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматической мембраной. В ней имеются специализированные структуры-органоиды, присутствующие в клетке постоянно, и временные образования - включения. 

+++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++

Принцип компартментализации клеток эукариот постулирует, что биохимические процессы в клетке локализованы в определённых отсеках, покрытых оболочкой из бислоя липидов. Большинство органоидов в эукариотической клетке являются компартментами — митохондрии, хлоропласты, пероксисомы, лизосомы, эндоплазматический ретикулум, ядро клетки иаппарат Гольджи. Внутри компартментов, окруженных бислоем липидов, могут существовать различные значения pH, функционировать разные ферментативные системы. Принцип компартментализации позволяет клетке выполнять разные метаболические процессы одновременно. Выделяют следующие клеточные компартменты

Ядро (внутреннее содержимое ядра)

Пространство цистерн эндоплазматического ретикулума (переходящее в перинуклеарное пространство)

Аппарат Гольджи

Лизосомы

Митохондрии (подразделяются на два компартмента — матрикс и межмембранное пространство)

Хлоропласты (у высших растений подразделяются на три компартмента — межмембранное пространство, строму и внутреннюю полость тилакоидов)

Цитозоль

++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++

1)Эндоцитоз — захват веществ клеткой. Большая часть веществ проникает через мембрану путем диффузии и активного транспорта. Под диффузией подразумевается простой неупорядоченный перенос молекул вещества через мембрану, которые проникают в клетку чаще через поры, а жирорастворимые вещества — непосредственно через липидный бислой. Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

2) Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Оносуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na^-/ К^--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К^-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^- и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.. Частицы большого размера попадают в клетку путем процесса, называемого эндоцитозом. Главные виды эндоцитоза — пиноцитоз и фагоцитоз. 3) Пиноцитоз — единственный способ, благодаря которому большинство макромолекул могут проникать в клетку. Интенсивность пиноцитоза возрастает, когда такие молекулы соприкасаются с мембраной.

Как правило, белки присоединяются к поверхностным рецепторам мембраны, которые высокоспецифичны к абсорбируемым видам белков. Рецепторы концентрируются в основном в области мельчайших углублений на наружной поверхности мембраны, которые называют окаймленными ямками. Дно ямок со стороны цитоплазмы выстлано сетевидной конструкцией из фибриллярного белка клатрина, который, как и другие сократительные белки, содержит нити актина и миозина. Присоединение белковой молекулы к рецептору меняет форму мембраны в области ямки благодаря сократительным белкам: ее края смыкаются, мембрана все больше погружается в цитоплазму, захватывая молекулы белка вместе с небольшим количеством внеклеточной жидкости. Сразу после замыкания краев происходит отрыв пузырька от наружной мембраны клетки и формирование пиноцитозной вакуоли внутри цитоплазмы.

4) Фагоцитоз. В целом фагоцитоз напоминает пино-цитоз, за исключением того, что при фагоцитозе происходит захват частиц более крупных, чем молекулы. К фагоцитозу способно лишь ограниченное число клеток, в основном тканевые макрофаги и некоторые лейкоциты. Фагоцитоз начинается, когда частица, например бактерия, мертвая клетка или фрагменты тканей, присоединяется к рецептору на поверхности мембраны фагоцита. При фагоцитозе бактерий они обычно бывают уже связаны с антителом. Связанное с бактерией антитело, в свою очередь, соединяется с рецептором. Такая посредническая роль антител носит название опсонизации.

2. Биологическая мембрана клетки. Принцип строения и свойства биологических мембран.

Биологическая мембрана - это структура, состоящая из органических молекул, которая имеет толщину около 7-10нм и видима только посредством электронного микроскопа. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружней среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки (митохондрии, органоиды, лизосомы и т.п.)

Плазматическая мембрана выполняет несколько важных функций.  1) Образует избирательный барьер, который отделяет содержимое клетки от окружающей среды, что позволяет поддерживать постоянными химический состав цитоплазмы и её физические свойства. 2) Регулирует транспорт веществ между содержимым клетки и окружающим клетку раствором. 3) Принимает участие в информационных процессах в живой клетке.

В состав плазматической мембраны входят липиды, белки и углеводы. Соотношение между липидами и белками может значительно варьировать в различных клетках.  Липиды мембраны бывают трех видов: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды (холестерол).

В молекуле глицерофосфолипида можно выделить две части, которые называются головка (остаток глицерина, остаток фосфорной кислоты и азотистое основание) и хвостики (остатки жирных кислот). Головка и хвостики сильно отличаются по своим физическим свойствам. Головка молекулы фосфолипида гидрофильна (″любит воду″). Она хорошо растворима в воде. Хвостики -гидрофобны (″боятся воды″). Они легко растворяются в липидах и органических растворителях, но водой отталкиваются. Таким образом, в целом молекула фосфолипида, содержащая как водорастворимые, так и липидорастворимые области, имеет амфифильные свойства. Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде.

В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Основные свойства мембран. 1) Замкнутость. Липидный бислои (и мембраны) всегда замыкаются на себя с образованием полностью отграниченных отсеков; 2) Латеральная подвижность. Компоненты мембраны могут перемещаться в пределах своего слоя. Мембраны обладают свойствами двумерных жидкостей, поэтому модель строения биомембран называется жидкостно-мозаичной. Кроме латеральной подвижности существует так же вращательные движения, меняя свою ориентацию относительно поверхностей мембраны; 3) Асимметрия. Наружная и внутренняя поверхности мембраны обычно различаются по своему составу:  а) углеводные компоненты, находятся с внешней поверхности плазмолеммы; б) многие белки расположены с наружной, а другие – только с внутренней стороны; в) различается и липидный состав слоев бислоя.

3. Структура плазмолеммы , химический состав и молекулярная организация. Плазмолемма, или внешняя клеточная мембрана- поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. 

Функции плазмолеммы: 1) разграничительная (барьерная); 2) рецепторная; 3) антигенная; 4) транспортная; 5) образование межклеточных контактов. Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы. Основу плазмолеммы составляет липо-протеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Строение плазмолеммы: 1) двойной слой липидных молекул, составляющий основу плазмолеммы, в которую местами включены молекулы белков; 2) надмембранный слой гликокаликс (Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки и гидрофильные головки липидов связаные с цепочками углеводов).

Толщина этого слоя около 3—4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммои гли-копротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы (см. рис. 5). При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мембраны. В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредствен-но с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

3) подмембранный слой. Подмембранный (кортикальный) слой плазмолеммы образован упорядоченной сетью поперечно связанных белковых нитей из актина и актинсвязанных белков (прежде всего филамина), которая выстилает изнутри поверхность плазматической мембраны.

Типы межклеточных контактов:

1) простой контакт – 15 – 20 нм (связь осуществляется за счет соприкосновения макромолекул гликокаликсов)

2) десмосомный контакт – 0,5 мкм. Десмосомные контакты (или пятна сцепления) представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками. Каждый такой участок имеет трехслойное строение и состоит из двух полудесмосом – электронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве.

3) плотный контакт. Данный контакт называют также замыкательными пластинками. Они локализуются в органах (желудке, кишечнике), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое данных органов, например желудочный сок, содержащий соляную кислоту. Плотные контакты находятся только между апикальными частями клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные мембраны соседних клеток сливаются в единую билипидную мембрану.

4) щелевидный контакт (или нексусы) – 0,5 – 3 мкм (обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами (или коннексонами), содержащими гидрофильные каналы, через которые осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь).

5) синаптический контакт (или синапс) – специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и мышечными клетками (мионевральные синапсы). Функциональная роль синапсов – передача нервного импульса или волны возбуждения (торможения) с одной клетки на другую или с нервной клетки на мышечную.

4.Типы белков, формирующих плазмолемму: структурные, транспортные, белки межклеточного взаимодействия, белки, участвующие в передаче сигналов.

Классификация по функциональной роли. 1)Структурные белки.

а) придают клетке и органеллам определенную форму; б) придают мембране те или иные механические свойства; в) обеспечивают связь мембраны с цитоскелетом или с хромосомами. 

2)Транспортные белки.

3)Белки, обеспечивающие непосредственное межклеточное взаимодействие.

а) адгезивные белки необходимы для связывания клеток друг с другом или неклеточными структурами;  б) другие белки участвуют в образовании специализированных межклеточных контактов.

4)Белки, участвующие в передаче сигналов.

а) рецепторные белки, б) белки эффекторного устройства,  в) фермент иноктивации медиатора.

5.Типы липидов, формирующих биологическую мембрану. Способы “упаковки” амфифильных липидных молекул.

Основные липидные компоненты биологические мембраны - фосфолипиды, гликолипиды и стерины

В состав мембран входят липиды следующих классов: 1) фосфолипиды (ФЛ) 2) сфинголипиды (СЛ) 3) гликолипиды (ГЛ) 4) стероиды или холестерин (ХС) У фосфолипидов в состав головки обычно входят последовательно связанные друг с другом остатки азотистого основания, фосфатные группы и трехатомного спирта глицерина. Остатки же жирных кислот, образующие гидрофобные хвосты, соединены с глицерином.  У сфинголипидов вместо глицерина и одной из жирных кислот они включают сфингозин – это двухатомный аминоспирт. Гликолипиды тоже содержат остаток сфингозина. Но в состав гидрофильной «головки» в место азотистого основания и фосфатной группы входит какой-либо углевод.  Холестерин представляет собой вытянутую систему 4-х углеводородных циклов и углеводородную боковую цепь. Поэтому, за исключением одной гидроксигруппы, холестерин – гидрофобное соединение.  Влияние липидного состава на свойства мембран. 1)Влияние фосфолипидов и сфинголипидов. По мере увеличения содержания в мембране ФЛ и СЛ возрастают все показатели ее лабильности: 

- повышается латеральная диффузия компонентов мембраны - увеличивается диффузия соответствующих веществ - повышается способность мембран к разрыву 2)Влияние холестерина и гликолипида. 

- вносят дезорганизацию в расположение углеводородных «хвостов» - препятствуют активному перемещению липидов

Различные способы «упаковки» амфифильных липидов. Образование бислоя – это способ «упаковки» в водном растворе амфифильных липидов. Когда такой бислой формируется в экспериментальных условиях, образуются липосомы - это сферические пузырьки со стенкой из липидного бислоя. Внутренняя и наружная поверхности липосом являются полярными.  Возможна и другая организация амфифильных липидов – объединение их в мицеллы. Мицеллы – это сферические частицы, образованы только одним слоем липидов. Внутренняя среда их гидрофобная.  Одна форма организации амфифильных липидов может переходить одна в другую. Липосомы - для переноса водоростворимых, а мицеллы - для жирорастворимых веществ.

6.Надмембранный (гликокаликс) и подмембранный (кортикальный) компоненты плазмолеммы. Особенности строения и функции. Мембранные рецепторы.

Гликокаликс и корт.слой в 3 вопросе мембранные рецепторы — мембранные белки, которые размещаются, и работают не только во внешней клеточной мембране, но и в мембранах компартментов и органеллклетки. Связывание с сигнальной молекулой (гормоном или медиатором) происходит с одной стороны от мембраны, а клеточный ответ формируется на другой стороне от мембраны. Таким образом, они играют уникальную и важную роль в межклеточных связях и передаче сигнала. мембранные рецепторы состоят из двух или нескольких субъединиц, которые действуют в совокупности и могут диссоциировать при связывании с лигандом или менять свою конформацию и переходить на следующую стадию цикла активации. Зачастую они классифицируются на основе их молекулярной структуры. Полипептидные цепи простейших из этих рецепторов пересекают липидный бислой лишь один раз, между тем как многие — семь раз (например, связанные с G-белками рецепторы).

Почти половина всех лекарств действует на клетку через особые мембранные белки, которые называются рецепторами, ассоциированными с G-белками (GPCR). Почти тысяча разновидностей GPCR участвуют в передаче нейрохимических сигналов, восприятии сенсорного раздражения, регуляции иммунного ответа и т. п. Когда с GPCR связывается какая-нибудь внешняя молекула, он передаёт сигнал на сигнальный G-белок, и дальше, по цепочке молекулярных сигналов, информация поступает в глубь клетки, непосредственно к тем молекулам, которые должны реагировать на внешние изменения. Внеклеточный домен

Внеклеточный домен — это участок рецептора, который находится вне клетки или органоида. Если полипептидная цепь рецептора пересекает клетку несколько раз, то внешний домен может состоять из нескольких петель. Основная функция рецептора состоит в том, чтобы опознавать гормон (хотя некоторые рецепторы также способны реагировать на изменение мембранного потенциала), и во многих случаях гормон связывается именно с этим доменом.

Трансмембранный домен

Некоторые рецепторы являются также и белковыми каналами. Трансмембранный домен в основном состоит из трансмембранных α-спиралей. В некоторых рецепторах, таких какникотиновый ацетилхолиновый рецептор, трансмембранный домен формирует мембранную пору или ионный канал. После активации внеклеточного домена (связывания с гормоном) канал может пропускать ионы. У других рецепторов после связывания гормона трансмембранный домен меняет свою конформацию, что оказывает внутриклеточное воздействие.

Внутриклеточный домен

Внутриклеточный, или цитоплазматический, домен взаимодействует с внутренней частью клетки или органоида, ретранслируя полученный сигнал. Существуют два принципиально разных пути такого взаимодействия:

• Внутриклеточный домен связывается с эффекторными сигнальными белками, которые в свою очередь передают сигнал по сигнальной цепи к месту его назначения.

• В случае если рецептор связан с ферментом или сам обладает ферментативной активностью, внутриклеточный домен активирует фермент (или осуществляет ферментативную реакцию).

7.Механизм транспорта низкомолекулярных веществ клеткой. Пассивный транспорт: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт веществ.

Низкомолекулярные соединения. Три способа переноса: 1.Простая диффузия. В этом случае вещество без чьей-либо помощи, диффундирует через мембрану из компартмента с большей концентрацией в компартмент с меньшей концентрации.

2.Облегченная диффузия. Способ переноса по направлению градиента своей концентрации с помощью специального транспортного белка – транслоказа. Практически всегда с помощью транслоказы переносятся вещества не способные к простой диффузии через мембрану. Исключение: перенос воды через мембраны почечных канальцев и секреторных эпителиальных клеток.

3.Активный транспорт. Вещество проходит против их градиента своей концентрации с затратой энергии АТФ.

Конкретные системы низкомолекулярных веществ. Na⁺, K⁺- насос. Переносит ионы Na⁺ и K⁺ против градиента их концентрации: ионы Na⁺ - из клетки, а ионы K⁺ - в клетку. Именно благодаря деятельности этого насоса создается резко ассиметричное распределение ионов между клеточной и внутриклеточной средой. Концентрация ионов Na⁺значительно выше вне клеток, а ионов К⁺ - внутри клеток. За счет распада одной молекулы АТФ происходит выкачивание 3-х ионов Na⁺ и одновременное закачивание в клетку 2-х ионов К⁺.  К⁺- каналы.  Обеспечивают облегченную диффузию одновалентных катионов. Содержатся в плазмолемме многих клеток и постоянно «открыты». Благодаря этому, через них возвращается во внутриклеточную среду некоторое количество ионов К⁺ – из-за наличия очень сильного концентрационного градиента, созданного Nа⁺, К⁺- насосом. Nа⁺- каналы. Имеются лишь в тех мембранах, которые способны к возбуждению. Это плазмолемма нервных клеток, миоцитов и мышечных волокон, сперматозоидов, сенсорных клеток органов чувств. Nа⁺-каналы функционируют не постоянно, а лишь при определенном состоянии клетки. Nа⁺ – каналы – ключевой участник таких процессов, как возбуждение мембраны (вне синапса) и проведение возбуждения по мембране.

Катионные каналы и холинорецепторы. Располагаются в постсинаптической мембране холинергических синапсах, содержащих н-холинорецепторы. Такие синапсы содержатся в вегетативных ганглиях – как парасимпатических, так и симпатических, а также в окончаниях двигательных нервов на скелетных мышцах. Все они возбуждаются не только ацетилхолином, но и никотином. Данные белки имеют сложное субъединичное строение. Всего в молекуле – 6 (5) субъединиц трех видов общей массой 280 кДа.  В процессе синоптической передачи с молекулами холина – рецептора связывается по 2 молекулы ацетилхолина. Это приводит к изменению конформации белковых молекул, в ходе чего диссоциирует большая часть ионов Са²⁺ и открываются катионные каналы. Ионы Nа⁺ начинают интенсивно поступать внутрь клетки, а ионы К⁺ – выходит во внешнюю среду. В итоге трансмембранный потенциал постсинаптической мембраны снижается и это оказывается достаточно, чтобы запустить процесс возбуждения в близлежащих участках плазмолеммы, там, где уже имеются Nа⁺-каналы.  Прекращение действия медиатора:  1) разрушение свободного медиатора специальным ферментом-ацетлхолинэстеразой; 2) десенсибилизация рецептора. При достаточно длительном воздействии медиатора на рецептор последний просто теряет к нему чувствительность.

8.Механизм транспорта высокомолекулярных веществ. Разновидности эндоцитоза: пиноцитоз, фагоцитоз, рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

По направлению транспорта и по характеру переносимых веществ различают следующие процессы: 1) Эндоцитоз – перенос частиц в клетку: а) пиноцитоз - захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений; б) фагоцитоз - захват и поглощение клеткой в отношении твердых частиц; в) эндоцитоз, опосредованный рецепторами, - здесь поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы. Во всех перечисленных случаях в месте проникновения субстрата вначале происходит впячивание плазмолеммы в цитоплазму. Затем оно все углубляется, пока не превращается в мембранный пузырек, содержащий субстрат и полностью находящийся в цитоплазме. 2) Экзоцитоз – перенос частиц и крупных соединений из клетки: а) секреция - выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки. Секреция возможна как низко-, так и высокомолекулярных соединений. Накопление веществ в клетке происходит в виде секреторных пузырьков, которые сливаются с плазмолеммой и их содержимое оказывается вне клетки. Реже секреция совершается по типу облегченной диффузии или активного транспорта; б) экскреция - удаление из клетки твердых частиц, механизм схож с секрецией; в) рекреция – это перенос твердых веществ через клетку; фактически здесь сочетаются фагоцитоз и экскреция.

9.Специализированные структуры плазмолеммы: микроворсинки, реснички, базальный лабиринт (СМ и ЭМ). Функции.

Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазмалеммы некоторых клеток, предназначенные для увеличения их поверхности.       Микроворсинки особенно многочисленны на тех поверхностях мембран, через которые осуществляется транспорт веществ. В частности, большое число микроворсинок имеется на поверхностях клеток эпителия тонкой кишки обращенных в её полость и на поверхностях клеток эпителия канальцев нефронов, обращенных в полость канальцев. Бахрому микроворсинок на таких эпителиальных клетках называют щеточной каемкой.       В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых нитей, взаимодействующих с миозиновыми нитями в основании этой микроворсинки, в области, которую называют терминальной сетью. Микроворсинки способны сокращаться. Это происходит врезультате скользящего движения актиновых нитей вдоль миозиновых, их вдвигания в терминальную сеть. Механизмсокращения подобен механизму сокращения мышечного волокна. Ритмическое укорочение и удлинение микроворсинок, вероятно, способствует осуществлению процесса транспорта веществ клеткой из полости органа в цитоплазму и затем винтерстициальную жидкость, кровь или лимфу.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики являются выростами цитоплазмы, обладающие подвижностью. Основу ресничек и жгутиков составляет каркас из микротрубочек, называемый аксонемой. Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности одной клетки может составлять до нескольких сотен. В организме человека жгутик есть только в одном типе клеток – сперматозоидах. При этом один сперматозоид имеет один жгутик длиной 50-70 мкм.

Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек (микротрубочки А и В) и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9 × 2) + 2. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дуплетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками белка нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят “ручки” из белка динеина, который обладает АТФ-азной активностью, что необходимо для скольжения соседних дублетов в аксонеме, вызывающих движение (биение) ресничек и жгутиков. Мутации, вызывающих изменения белков ресничек и жгутиков, ведут к различным нарушениям функций клеток. Так, при отсутствии динеиновых ручек (синдром неподвижных ресничек, или синдром Картагенера), больные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев и нарушений продвижения яйцеклеток по яйцеводу).

В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце, сходное по строению с центриолью. На уровне апикального конца базального тельца микротрубочка С триплета заканчивается, тогда как микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы реснички. При развитии ресничек или жгутика базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компонентов аксонемы.

Микроворсинки

Микроворсинки – пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки. На апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в процессах расщепления и всасывания веществ, имеется до несколько тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щёточную каемку (эпителий тонкой кишки и почечных канальцев).

Основа каждой микроворсинки – пучок, содержащий около 40 микрофиламентов, расположенных вдоль её длинной оси. Микрофиламенты имеют поперечные сшивки из белков (фимбрин, виллин), и прикреплены к плазмолемме особыми белковыми мостиками (минимиозин). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную сеть.

Стереоцилии – длинные, иногда ветвящиеся микроворсинки, имеющие каркас из микрофиламентов. Они встречаются редко (в главных клетках эпителия протока придатка семенника).

Ещё базальный лабиринт

10.Структура и типы рибосом (ЭМ, химический состав, гистохимическая характеристика). Полисомы. Синтез цитоплазматических белков на свободных полисомах.

Рибосо́ма — важнейший немембранный органоид живой клетки сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметром от 15—20нанометров (прокариоты) до 25—30 нанометров (эукариоты), состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК, или мРНК. Этот процесс называется трансляцией.

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке.

1. Классификация

а) Типы клеточных рибосом. В клетках животных различают два типа рибосом:

1) цитоплазматические рибосомы, которые содержатся в цитозоле и значительно преобладают по числу, и

2) митохондриальные рибосомы — содержатся в митохондриях, несколько отличаясь своим составом и размером (более мелким).

Далее в этом разделе речь будет идти, в основном, о цитоплазматических рибосомах.

б) Подтипы цитоплазматических рибосом. Последние, как уже отмечалось в п. 3.2.1, подразделяются на два подтипа:

А. свободные рибосомы — находятся в гиалоплазме, не будучи связанными с мембранами ЭПС;

Б. мембраносвязанные рибосомы — фиксированы на наружной (обращенной к гиалоплазме) поверхности ЭПС. В обоих случаях это непременно функционирующие рибосомы, причем находящиеся, как правило, в составе полисом. Данный тезис станет более понятен после того, как мы кратко осветим структуру и функцию рибосом.

2. Строение. а) В собранном виде цитоплазматическая рибосома состоит из двух субъединиц следующего состава.

Малая субъединица — одна длинная цепь рРНК (около 2000 нуклеотидов, константа седиментации — 18S), с которой связано примерно 30 молекул рибосомальных белков.

Большая субъединица — еще более длинная цепь рРНК (~ 4000 нуклеотидов, 28S), с которой связаны 2 короткие цепи РНК (5,8S и 5S) и около 45 молекул белков.

В итоге каждая субъединица представляет собой свернутый рибонуклеопротеидный тяж, имеющий несколько функциональных центров.

б) Упомянутые рибосомные РНК (рРНК) образуются в ядрышках (о чем подробнее будет сказано в следующей теме). Там же, в ядрышках, формируются и сами субъединицы, которые затем перемещаются из ядра в цитоплазму.

И в неработающем состоянии субъединицы рибосом так и остаются диссоциированными друг от друга.

3. Функция рибосом — участие в синтезе белка: с помощью рибосом осуществляется трансляция, т.е. поочередное включение аминокислот в строящуюся пептидную цепь в соответствии с последовательностью кодонов в матричной РНК(мРНК).

а) Инициация трансляции. Для выполнения указанной функции вначале происходит сборка функционально активного комплекса (что обозначается как инициация трансляции).

I. Прежде всего, с определенным центром малой субъединицы связывается начальный участок мРНК.

II. Затем к этому комплексу присоединяется инициирующая транспортная РНК (тРНК), нагруженная первой аминокислотой будущей пептидной цепи.

III. И только после этого, наконец, связывается большая субъединица рибосомы.

б) Элонгация и образование полисомы. Собранная рибосома начинает постепенно перемещаться вдоль мРНК, осуществляя процесс трансляции, т.е. удлиняя строящуюся пептидную цепь. Данная стадия называется элонгацией (отelongation — удлинение).

Когда рибосома удалится на достаточное расстояние от начального участка мРНК, с этим участком связываются субъединицы другой рибосомы (в той же очередности) — так что одну цепь мРНК начинают транслировать сразу две рибосомы.

И так далее: с цепью мРНК постепенно связывается несколько рибосом. Находясь на примерно равном расстоянии друг от друга, они движутся по мРНК в одном направлении, и каждая синтезирует «свою» пептидную цепь. Чем дальше от начала мРНК продвинулась рибосома, тем более длинную пептидную цепь она успела построить.

Такие структуры называются полисомами. Иными словами, полисома — это комплекс, включающий несколько рибосом, транслируемую ими цепь мРНКи несколько (по числу рибосом) пептидных цепей, находящихся на разной стадии синтеза.

Состав рибосом в полисоме постепенно сменяется: рибосомы, заканчивающие трансляцию мРНК, покидают полисому, вновь распадаясь на субъединицы (одновременно высвобождается и готовая пептидная цепь); а с начальным участком мРНК связываются субъединицы иных рибосом (до тех пор, пока мРНК не будет разрушена специальными РНКазами).

Виды полисом. Таким образом, термины «свободные» и «мембраносвязанные» следовало бы применять не к отдельным рибосомам, а к полисомам. Действительно, рибосомы в свободном состоянии практически не существуют: когда они не транслируют какую-либо мРНК, они диссоциированы на отдельные субъединицы.

а) Что же касается полисом, то, согласно п. 3.2.1, «мембраносвязанными» они становятся при образовании экспортных, мембранных, лизосомных и ряда пероксисомных белков, причем с мембраной связывается каждая рибосома полисомы — как только в синтезируемой ею пептидной цепи образуется сигнальная последовательность (СП).

б) Свободные же полисомы синтезируют белки, которые либо остаются в гиалоплазме, либо переходят в состав тех или иных клеточных структур (ядра, митохондрий, цитоскелета, пероксисом). Содержание свободных полисом (а в их составе — и рибосом) особенно велико в быстрорастущих клетках.

На свободных полисомах образуются белки, используемые в жизнедея­тельности самой клетки, а на прикрепленных — белки, функционирую­щие вне тела клетки.

11. Эндоплазматическая сеть. Строение, разновидности ЭПС. Структура гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети (СМ,ЭМ) и их функции.

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

• зернистая (гранулярная или шероховатая);

• незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

• синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

• отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

• конденсация и модификация синтезированного белка;

• транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

• синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

• участие в синтезе гликогена;

• синтез липидов;

• дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

12. Комплекс Гольджи, ( СМ и ЭМ). Полярность комплекса Гольджи. Особенности процессинга молекул и направленный транспорт веществ.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

• цис-полюс - направлен основанием к ядру;

• транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

• транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты;

• конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;

• образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);

• участие в обмене углеводов;

• синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

• синтез, накопление и выведение муцина (слизи);

• модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Транспорт веществ в комплексе Гольджи.

Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цис-поверхности, а выходят в вакуолях с транс-поверхности; каким образом осуществляется их перенос внутри комплекса, в ходе которого происходит их процессинг, остается неизвестным. Возможные пути этого транспорта описываются двумя моделями:

1) модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн (что легло в основу термина “формирующаяся поверхность”), в дальнейшем смещающихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли (”зрелая поверхность”). Согласно этой модели, одни операции процессинга сменяются другими при перемещении самой цистерны по ходу изменений ее состава. Транспорт веществ из одной цистерны в другую, в соответствии с описанной моделью, отсутствует;

2) модель везикулярного транспорта предполагает, что цистерны не меняют своего расположения (остаются постоянно на своем месте), а продукты синтеза переносятся от цис к транс-поверхности в пузырьках (везикулах), которые отпочковываются от предшествующей цистерны, сливаясь с последующей.

13. Структура и функции эндосом и лизосом. Типы лизосом.

Эндосома — мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созревании эндоцитозных пузырьков. Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с существующими эндосомами либо закисляются за счёт активности протонной АТФазы (H-АТФаза). В процессе созревания эндосома проходит несколько последовательных стадий, постепенно превращаясь в лизосому. При этом часть изначального материала плазматической мембраны может вернуться обратно для повторного использования (рециркуляция).

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

• первичные лизосомы - электронноплотные тельца;

• вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

• третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

14.Митохондрии. СМ и ЭМ. Наружная и внутренняя митохондриальные мембраны.Митохондриальный матрикс. Функции митохондрий.Образование митохондрий.

Митохондрии - наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке.

Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм.

При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Основная функция — отграничение митохондрии от цитоплазмы. Наружная мембрана митохондрии состоит из билипидного слоя и пронизывающих его белков; соотношение липидов и белков по массе — примерно 1:1. Особую роль играет порин — каналообразующий белок: он формирует в наружной мембране отверстия диаметром 2-3 нм, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы весом до 5 кДа. Крупные молекулы могут пересекать наружную мембрану только посредством активного транспорта через транспортные белки митохондриальных мембран. Для наружной мембраны характерно присутствие ферментов: монооксигеназы, ацил-СоА-синтетазы и фосфолипазы А₂. Наружная мембрана митохондрии может взаимодействовать с мембраной эндоплазматического ретикулума; это играет важную роль в транспортировке липидов и ионов кальция.

Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складки - кристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Характерной чертой состава внутренней мембраны митохондрий является присутствие в ней кардиолипина — особого фосфолипида, содержащего сразу четыре жирные кислоты и делающего мембрану абсолютно непроницаемой для протонов. Ещё одна особенность внутренней мембраны митохондрий — очень высокое содержание белков (до 70 % по весу), представленных транспортными белками, ферментами дыхательной цепи, а также крупными АТФ-синтетазными комплексами. Внутренняя мембрана митохондрии в отличие от внешней не имеет специальных отверстий для транспорта мелких молекул и ионов; на ней, на стороне, обращенной к матриксу, располагаются особые молекулы АТФ-синтазы, состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них протонов происходит синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи. Наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии.

Матрикс — ограниченное внутренней мембраной пространство. В матриксе (розовом веществе) митохондрии находятся ферментные системы окисления пирувата, жирных кислот, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса). Кроме того, здесь же находится митохондриальная ДНК, РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии.

Основные функции митохондрий:

-на внутренней мембране в области митохондриальных кристаллов находятся ферментативные ансамбли, осуществляющие транспорт кислорода (система цитохромов).

-на внутренней мембране находится система АТФ-синтез, обеспечивающая синтез АТФ в сопряженных реакциях окисления и фосфорилирования.

-В митохондриальном материале имеются ферменты В-окисления жирных кислот цикла Кребса.

-в митохондриях обнаружена ДНК (1963 г.);

- в митохондриях есть все виды РНК;

-имеются митохондриальные рибосомы. За счет наличия белоксинтезирующей системы митохондрии обеспечивают синтез белков для собственных нужд;

-на внешней мембране митохондрий находится система транслоказ, следовательно, митохондрии участвуют в регуляции электролитного баланса клетки. Митохондрии обеспечивают выкачивание излишков ионов кальция и накапливают их в матриксе.

Происхождение митохондрий

В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками (прокариотами) бактерий. Клетки, которые не могли сами использоватькислород для генерации энергии, имели серьёзные ограничения в возможностях развития; бактерии же (прогеноты) могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру теперь уже эукариот.^[1] Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функционирования, кодируются хромосомами, синтезируются в клетке и только потом транспортируются в органеллы.

15.Цитоскелет. Основные элементы цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты. ЭМ, химический состав, функции.

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клеткахэукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина.  Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина, который используют при изучении функций микротрубочек. Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их помощью направляются к формирующейся клеточной пластинке. перемещения также и более крупных органелл, например лизосом и митохондрий. Такие перемещения могут быть упорядоченными или неупорядоченными; полагают, что они характерны почти для всех клеточных органелл. Перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек. 

Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм. Недавно было показано, что эти нити, присутствующие в эукариотических клетках в большом количестве, состоят из белка актина, близкого к тому, который содержится в мышцах. Во всех изученных клетках актин составляет 10-15% общего количества клеточного белка. Методом иммунофлуоресцентной микроскопии было установлено, что актиновый цитоскелет сходен с цитоскелетом из микротрубочек. микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной, а также на поверхности раздела между подвижной и неподвижной цитоплазмой (в растительных клетках, где наблюдается циклоз). По-видимому, микрофиламенты участвуют также в эндоцитозе и экзоцитозе. В клетке обнаруживаются также и нити миозина (другого важного мышечного белка), хотя количество их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц (разд. 17.4). Это обстоятельство наряду с другими данными указывает, что роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее). Правда, движение это регулируется не совсем так, как в мышце, В некоторых случаях функционируют одни только актиновые филаменты, а в других - актин вместе с миозином.

Промежуточные филаменты (ПФ) — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм (9-11 нм), меньше, чем у микротрубочек (около 25 нм) и больше, чем у актиновых микрофиламентов(5-9 нм). Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов и микротрубочек^[1]. В ядре известен только один тип ПФ — ламиновых, остальные типы — цитоплазматические.

16. Ядро. Понятие об интерфазном ядре. Структурные компоненты ядра (СМ,ЭМ ). Значение и функции ядра в жизнедеятельности клетки.

Ядро клетки - главный центр с генетической информацией, так как в нем находятся хромосомы, содержащие наследственные признаки, закодированные в форме ДНК. Другие носители информации имеют меньшее значение.

Положение, форма и размеры ядра могут изменяться, часто параллельно с изменениями интенсивности метаболизма.

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью - в пристеночной протоплазме. Оно может быть различной формы:

• сферическим;

• яйцевидным;

• чечевицеобразным;

• сегментированным (редко);

• вытянутым в длину;

• веретеновидным, а также иной формы.

Диаметр ядра варьирует в пределах от 0,5 мкм (у грибов) до 500 мкм (в некоторых яйцеклетках), в большинстве случаев он меньше 5 мкм.

Ядро состоит из:

• нуклеоплазмы;

• хромосом (хроматина);

• ядрышек;

• ядерной оболочки, представляющей собой часть эндоплазматического ретикулума.

Клеточные ядра образуются только из ядер. Репликация ДНК, т. е. удвоение генетической информации, гарантирует идентичность ядер, несмотря на всю сложность их деления.

Главные функции клеточного ядра следующие:

• хранение информации;

• передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;

• передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клеток и ядер.

В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. В подавляющем большинстве клеток содержится одно ядро, но встречаются двуядерные и даже многоядерные клетки. Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты). Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу.

1. Структурные элементы интерфазного ядра Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.

Классификация структурных элементов интерфазного ядра:

• хроматин;

• ядрышко;

• кариоплазма;

• кариолемма.

Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

• эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;

• гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

По химическому строению хроматин состоит из:

• дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %;

• белков около 60 %;

• рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %.

Ядерные белки представлены формами:

• щелочными или гистоновыми белками 80-85 %;

• кислыми белками 15-20 %.

Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже.

Ядрышко - сферическое образование (1-5 мкм в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом - ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом.

Микроскопически в ядрышке различают:

• фибриллярный компонент - локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП);

• гранулярный компонент - локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом.

В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко.

Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Кариолемма (нуклеолемма) - ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.

Кариолемма состоит из двух билипидных мембран - внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80-90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием - комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети.

17.Структура ядерной оболочки и ее молекулярная организация: ядерная пора и ядерная ламина.Значение ядерной ламины. Участие в импорте и экспорте веществ.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран (каждая толщиной 6-8 нм), между которыми находится перинуклеарное пространство (шириной 10-40 нм). Ядерная оболочка связана с эндоплазматическим ретикулумом, будучи его частью, и образуется после деления ядра из цистерн ретикулума (используются также обрывки старой ядерной оболочки, разрушенной во время деления).

В отличие от других мембран, ядерная оболочка обладает видимыми в электронный микроскоп порами (30-100 нм в диаметре), которые занимают около 5 % поверхности ядра. Каждая пора с наружной и внутренней стороны окружена кольцевым валиком из 8 сферических рибонуклеопротеидных частиц. В центре поры часто можно видеть "центральную гранулу" - рибонуклеопротеидную частицу, которая связана тонкими тяжами с кольцевым валиком и, по-видимому, активно транспортируется в цитоплазму. Удалось выявить центральные гранулы ядрышкового и хромосомного происхождения. Вероятно, это субчастицы рибосом и м-РНК или пре-м-РНК, связанные с белком (информоферы).

Я́дерная лами́на — фибриллярная сеть жесткой структуры, подстилает ядерную мембрану (находится под ядерной мембраной), участвует в организации хроматина.

После открытия ядерной оболочки и описания ее строения пришли к заключению, что ядерная оболочка может служить регулятором в ядерно-цитоплазматическом обмене, главная роль в этих процессах отводилась ядерным порам. Обмен продуктами между ядром и цитоплазмой в самом деле очень велик: все ядерные белки поступают в ядро из цитоплазмы и все формы РНК выводятся из ядер. И в этом процессе комплекс поры выступает как супрамолекулярный комплекс, выполняющий роль не только транслокатора — механизма переноса, но и роль сортировщика, узнающего и отбирающего специальным образом переносимые молекулы.

В процессе ядерно-цитоплазматического транспорта ядерные поры функционируют как некоторое молекулярное сито, пропуская частицы определенного размера пассивно, по градиенту концентрации. Так, ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ и гормоны свободно поступают в ядра. В то же время ядерные поры осуществляют избирательный транспорт.

Через ядерную оболочку беспрепятственно в обе стороны происходит пассивный транспорт высокомолекулярных соединений, имеющих массу не более 5·10³ Да. Но дело осложняется тем, что многие белки как поступают в ядро, так и выходят из него против градиента концентраций.  многие ядерные белки проходят через ядерные поры с помощью специальных механизмов, включающих узнавание и связывание крупных ядерных белков, а затем только их транслокацию, перенос через поры. Было найдено, что белки, транспортируемые в ядро, имеют определенные последовательности аминокислот — последовательности ядерной локализации (NLS — nuclear localization sequences), которые узнаются рецепторами ядерных пор.

18. Хроматин интерфазного ядра. Эухроматин и гетерохроматин. Хроматин, как показатель биосинтетической активности клетки.

Хроматин (греч. χρώματα — цвета, краски) — это вещество хромосом — комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоидау прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.^[1]

Основную массу хроматина составляют белки гистоны. Гистоны являются компонентом нуклеосом, — надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. Нуклеосомырасполагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.

Если хроматин упакован неплотно, его называют эухроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) ицентромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

19. Молекулярная организация ДНК в хромосомах. Уровни укладки хроматина. Роль гистоновых белков в обеспечении структуры хроматина и реализации генетической информации.

Примерно 60-80 % хромосомных белков представлены ги-стонами. Последние обогащены аминокислотами с основными (аргинин, лизин) и гидрофобными (валин и т. п.) радикалами. Благодаря основным радикалам, гистоны взаимодействуют с ДНК, а благодаря гидрофобным радикалам — друг с другом. Эти взаимодействия приводят к образованию нуклеосом. Основа нуклеосомы — глобула из 8 белковых молекул (октамер): она включает по 2 молекулы гистонов четырех видов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4). Вокруг одной такой глобулы молекула ДНК делает примерно 2 оборота, что и образует в итоге нуклеосому. Участки ДНК, «намотанные» на гистоновые октамеры, имеют длину в 140 нуклеотидных пар(н. п.) и называются коревыми (core-ДНК, или nDNA). Нуклеосомы расположены на молекуле ДНК не вплотную: между ними имеются линкерные (соединительные) участки (iDNA) длиной 60 н. п. С каждым линкерным участком связана 1 молекула еще одного вида гистонов — HI. Следовательно, всего в хромосомах встречаются гистоны 5 видов, а период нуклеосомной организации составляет 200 н. п. Молекула ДНК участвует в образовании очень большого числа нуклеосом (в среднем 600 000). В результате на данном уровне организации каждая хромосома (не считая негистоновых белков) представляет собой длинную нить «бусинок» — нуклеосом диаметром 10 нм. По сравнению с молекулой ДНК, длина нуклеосомной нити примерно в 6,2 раза меньше. В интерфазном ядре хромосомы не различимы, а воспринимаются все вместе как хроматин. При этом выделяют гетеро-и эухроматин. Гетерохроматнн — сильно конденсированные и потому функционально неактивные участки хромосом. Они имеют вид плотных глыбок и интенсивно красятся базофильными красителями. Многие глыбки находятся на периферии ядра и прилежат к ядерной оболочке. Напротив, эухроматин — функционально активные, практически деконденсированные и потому светлые участки хромосом, расположенные между глыбками гетерохроматина. Нуклеосомный уровень организации имеется, видимо, и в гетеро-, и в эухроматине. Но в тех локусах эухроматина, на которых в данный момент времени функционируют ферментные комплексы (репликации, репарации или транскрипции), как полагают, ДНК высвобождается из взаимодействия с гистонами. Т. е. здесь нуклеосомная организация временно исчезает — с тем, чтобы впоследствии вновь восстановиться. В отличие от этого, в гетерохроматине к нуклеосомному уровню добавляются последующие уровни укладки хромосомы. Считается, что нуклеосомная нить закручивается в спираль типа соленоида, а та, возможно, образует суперспираль. В этих процессах, видимо, ключевую роль играет гистпон HI. В итоге формируется хроматиновая нить диаметром 30 нм. Хроматиновая нить короче нуклеосомной примерно в 18 Раз и короче упакованной в ней молекулы ДНК в 6,2 х 18 ~ = 100 раз. В свою очередь, хроматиновые нити образуют петли, которые собираются в розетки, где основания петель крепятся к белкам ядерного матрикса. В гетерохроматине такие группы петель более или менее плотно прилегают друг к другу. Наибольшей компактизации хромосомы достигают в процессе митоза (на стадии метафазы). Точная укладка хромосомных нитей при этом неизвестна. По одной из версий, хроматиновая нить многократно складывается по длине хромосомы. Поэтому при микроскопии на поперечном срезе обнаруживается около 100 хроматиновых нитей (представляющих собой сечения одной и той же нити). Кроме того, петли хроматиновой нити имеют длину не всей хромосомы, а лишь отдельных ее сегментов — хромомеров. Это объясняет возможность сегментации хромосом при тех или иных воздействиях.

  

20. Ядрышко. Структура ядрышка ( СМ и ЭМ). Основные компоненты ядрышка. Роль ядрышка в синтезе рРНК и образовании рибосом.

Ядрышки - это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1-7 ядрышек, а в среднем - 2.

Функция ядрышка связана с осуществлением синтеза р-РНК (рибосомальной РНК).

В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопе можно различить:

• ядрышковый хроматин;

• рибонуклеопротеидные фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5-10 нм и длиной 20-40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования р-РНК из пре-р-РНК;

• РНП-гранулы диаметром 15-20 нм - более поздние промежуточные продукты;

• основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;

• мелкие вакуоли;

• гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.

Образующийся в ядрышке предшественник р-РНК - 45S-пре р-РНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-РНК. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-РНК - из клеточного ядра. В ядрышках 45S-пре-р-РНК расщепляется на промежуточные продукты 5,8S-, 18S-РНК (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-р-РНК ядрышковых белков и присоединения рибосомальных белков образуются 40S- и 60S-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом. Они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.

Во время деления ядра синтез р-РНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.

Образование ядрышек, как и рибосом, начинается в ядре. Вначале с помощью особых генов происходит синтез РНК, меньшая часть которой остается в ядрышке, большая часть через ядерную пору попадает в цитоплазму. Здесь при участии специальных белков происходит, сборка зрелых рибосом, которые выполняют ведущую роль в образовании цитоплазматических белков.

21. Морфологическая характеристика клетки, синтезирующей белки. Клеточный конвейер при синтезе белка.

Синтез белков осуществляется рибосомами.

При синтезе новой молекулы белка протекает несколько процессов. Сначала на молекуле ДНК, как на матрице, синтезируется особая, более короткая (содержащая обычно несколько сотен мономеров) молекула РНК. Она выполняет роль передатчика информации, ее так и называют информационной и обозначают и-РНК. В отличие от скрученной из двух ниток ДНК она представляет собой длинную одноцепочечную молекулу. Образовавшееся молекула и-РНК несет на себе часть информации, хранящейся в длинной молекуле ДНК и закодированной четырьмя элементами: А, Г, Ц, У.

Длинная лента с закодированной записью поступает в рибосомы^* клетки. Они состоят из белков^* и нуклеиновых кислот^*. Обычно и-РНК проходит последовательно через несколько рибосом, связанных вместе и называемых полисомами^*. Последние представляют собой своего рода конвейеры, на которых происходит "сборка" белка из соответствующих "деталей" - аминокислот.

В процессе "сборки" рибосомы медленно вращаются. Перед этим в порядке подготовки аминокислоты взаимодействуют с особым веществом - аденозинтрифосфатом (АТФ). В нем все организмы накапливают энергию, а взаимодействующие с ним аминокислоты активизируются, превращаясь в аминоациладенилаты (ААА).

Активизированные аминокислоты под влиянием соответствующих ферментов вступают во взаимодействие с транспортными рибонуклеиновыми кислотами. Они обозначаются т-РНК. Существует более 20 видов различных т-РНК. Каждая из них содержит около 80 нуклеотидов^*, способных присоединять лишь одну определенную аминокислоту и "транспортировать" ее к месту "сборки". Для некоторых аминокислот найдено по две и более т-РНК, но пока неясно различие их функций.

Роль рибосом заключается в том, что они помогают установить пространственное соответствие между участками и-РНК и т-РНК. Участок и-РНК, кодирующий одну аминокислоту, соединяется с соответствующим участком т-РНК. Если они совпадают, то присоединенная к т-РНК аминокислота присоединяется к цепи строящегося белка. Продвигаясь вдоль по цепи и-РНК, рибосома последовательно подставляет нужные т-РНК с аминокислотами, выполняя роль "контроля" генетической записи.

Транспортные РНК с присоединенными аминокислотами поступают в рибосому или полисому. Последние можно сравнить с автоматическим конвейером, на который поступают детали (аминокислоты, связанные с т-РНК) и технологическая карта (информационная РНК).

В рибосомах имеются участки, на которых каждая т-РНК останавливается и ждет момента, когда по сигналу и-РНК, то есть согласно "технологической карте", соответствующая аминокислота включается в создаваемую на рибосоме пептидную цепь. Эта цепь строится присоединением аминокислот по карбоксильным группам начатой цепи. Когда создание белковой молекулы завершено, в и-РНК появляется триплет УАА, кодирующий окончание биосинтеза заданного "технологической картой" белка. При этом белковая молекула выходит из рибосомы и свертывается присущим ей образом. На этом формирования белка заканчивается.

22.Морфологическая характеристика клетки, синтезирующей углеводы и липиды. Клеточный конвейер при синтезе углеводов и липидов.

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

23.Жизненный цикл клетки: его этапы, морфофункциональная характеристика. Особенности у различных видов клеток.

Клеточный, или жизненный, цикл клетки - это время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

• часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);

• редко делящиеся клетки (клетки печени - гепатоциты);

• неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток - это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

• митоз или период деления;

• интерфаза - промежуток жизни клетки между двумя делениями.

Каждый период митоза характеризуется прежде всего некоторыми функциональными особенностями. В J1 (пресинтетическом) периоде происходит:

• усиленное формирование синтетического аппарата клетки - увеличение числа рибосом, а также количества различных видов РНК (информационной, рибосомальной, транспортных);

• усиление синтеза белков, необходимых для роста клетки;

• подготовка клетки к синтетическому периоду - синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

Для S-периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.

J2-период (постсинтетический, или премитотический) характеризуется усиленным синтезом информационной РНК, а также усиленным синтезом всех клеточных белков, но особенно белков-тубулинов, необходимых для последующего (в профазе митоза) формирования митотического веретена деления.

Описанные закономерности жизненного цикла характерны прежде всего для часто делящихся клеток.

Однако клетки некоторых тканей (например, клетки печеночной ткани - гепатоциты), по выходе из митоза, вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течение многих лет, не вступая в S-период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл, то есть в S-период, синтезируют ДНК, а затем митотически делятся.

Такие клетки относятся к редко делящимся клеткам, и их жизненный цикл подразделяется на:

• митоз;

• J0-период;

• S-период;

• J2-период.

Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроциты центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде, в дальнейшем не делятся. Жизненный цикл таких неделящихся клеток состоит из следующих периодов:

• митоза;

• роста;

• длительного функционирования;

• старения;

• смерти.

Однако на протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в разнообразные структурные компоненты клеток, постепенно заменяются новыми, а следовательно такие клетки постепенно обновляются. Вместе с тем на протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток постепенно накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, который рассматривается как пигмент старения.

Кроме рассмотренных двух основных способов размножения (репродукции) клеток различают еще третий способ - эндорепродукцию, который, хотя и не приводит к увеличению числа клеток, однако приводит к увеличению числа работающих структур и увеличению функциональной способности клетки. Именно поэтому он и называется эндорепродукцией. Этот способ характеризуется тем, что после митоза новообразованные клетки вступают как обычно в J1-период, затем и в S-период. Однако после удвоения ДНК такие клетки не вступают в J2-период и в митоз. В результате количество ДНК оказывается вдвое увеличенным 4н, 4с и такие клетки называются полиплоидными. Полиплоидные клетки могут снова вступать в S-период и снова увеличивать свою плоидность (8н, 8с; 16н, 16с и так далее). В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, то есть такие клетки являются гипертрофированными.  Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией и такие клетки становятся двуядерными. Таким образом, при эндорепродукции увеличения числа клеток не происходит, но увеличивается количество ДНК, число органелл, а следовательно увеличивается и функциональная способность полиплоидной клетки. Способностью к эндопродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндопродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (в старости 80 % гепатоцитов у человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы, эпителия мочевого пузыря.

24.Происхождение половых клеток. Морфофункциональная характеристика мужской половой клетки.

Процесс образования половых клеток — как сперматозоидов, так и яйцеклеток — осуществляется в несколько стадий.

Первая стадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество. При сперматогенезе размножение первичных половых клеток очень интенсивное, оно начинается с наступления половой зрелости и затухает лишь к старости. При овогенезе размножение женских половых клеток у низших беспозвоночных также продолжается всю жизнь.

Вторая стадия — период роста. Отдельные первичные половые клетки переходят в зону роста, увеличиваются в размерах, накапливают питательные вещества. Количество молекул ДНК в них увеличивается вдвое. Первичные сперматозоиды в зоне роста увеличиваются незначительно. Однако яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи раз. Рост яйцеклеток осуществляется за счет веществ, образуемых другими клетками организма. Кроме того, в первичной половой клетке синтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК.

Третья стадия — период созревания, или мейоз.

Клетки, вступающие в период созревания, содержат диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК. В этот период клетки путем мейоза образуют гаплоидный набор хромосом.

Четвертая стадия — период формирования — состоит в приобретении клетками определенной формы и размера. К этому периоду яйцеклетки покрываются специальными оболочками и готовы к оплодотворению. Во многих случаях, например, у пресмыкающихся птиц и млекопитающих вокруг клетки возникает ряд дополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки и зародыша от внешних неблагоприятных воздействий.

Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи с яйцеклеткой. По морфологическому строению и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоид имеет:

головку;

шейку;

хвост.

Сперматозоид человека — это специализированная клетка, строение которой позволяет ей выполнить свою функцию: преодолеть половые пути женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в неё генетический материал мужчины. Сперматозоид, сливаясь с яйцеклеткой, оплодотворяет её.

В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой тела (если учитывать только саму головку без хвостика). Общая длина сперматозоида у человека равна приблизительно 55 мкм. Головка составляет приблизительно 5,0 мкм в длину, 3,5 мкм в ширину и 2,5 мкм в высоту, средний участок и хвостик — соответственно, приблизительно 4,5 и 45 мкм в длину.^[1]

Малые размеры, вероятно, необходимы для быстрого движения сперматозоида. Для уменьшения размера сперматозоида при его созревании происходят специальные преобразования: ядро уплотняется за счет уникального механизма конденсации хроматина (из ядра удаляются гистоны, и ДНК связывается с белками-протаминами), большая часть цитоплазмы выбрасывается из сперматозоида в виде так называемой «цитоплазматической капли», остаются только самые необходимые органеллы.

Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

• Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида и яйцеклетки (ядро которой также гаплоидно) образуется зигота — новый диплоидный организм, несущий материнские и отцовские хромосомы. При сперматогенезе (развитии сперматозоидов) образуются сперматозоиды двух типов: несущие X-хромосому и несущие Y-хромосому. При оплодотворении яйцеклетки X-несущим сперматозоидом формируется эмбрион женского пола. При оплодотворении яйцеклетки Y-несущим сперматозоидом формируется эмбрион мужского пола. Ядро сперматозоида значительно мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида (см. протамины). В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен — в ядре сперматозоида не синтезируется РНК.

• Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объёма головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.

• Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первомклеточном делении зиготы.

Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион — гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее её. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточныхжгутиков эукариот.

25.Происхождение половых клеток. Морфофункциональная характеристика женской половой клетки. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Они содержат все типичные клеточные органоиды, но строение их отличается от такового у других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклетки значительно превышают размеры соматических клеток. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцеклетках специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые, а нередко и индивидуальные, особенности развития. В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша.