13. Физиологическое понятие рефлекса. «Время рефлекса» и синаптическая задержка.

Время рефлекса – это длительность реакции от момента действия раздражителя до момента самого действия (=до начала реакции).

Время рефлекса складывается из:

1. Длительности возбуждения сенсорных рецепторов

2. Проведения возбуждения по афферентным волокнам

3. Синаптической передачи сигнала

4. Проведения возбуждения по эфферентным волокнам

5. Самой реакции

Основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения -синаптическую задержку. Синаптической задержкой называется затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мембране потенциалов. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по аксону, через синапс сигнал идет медленно. В большинстве центральных нейронов синаптическая задержка составляет около 0.1-0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.

15. Онтогенез функций нервной системы.

Общие положения. Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Ми- елинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же по- рядке, в каком они развиваются в филогенезе. Общее число нервных клеток в составе ЦНС достигает наибольшей величины в первые 20 — 24 недели антенатального пери- ода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшаясь в период раннего постнатального онтогенеза. В процессе саморазвития мозг последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным (дискретным) формам функционирования. На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера — Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм — филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, т.е. более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются. Раскрывая формулу связи фило- и онтогенеза организма, Л.О.Орбели (1961) отмечал, что те формы поведения, механизмы деятельности мозга, которыми отличались наши предки, находятся в «свернутом» виде и при определенных условиях проявляются. В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерные стадии развития нервной деятельности мозга: 1) первичные локальные рефлексы — это «критический» период в функциональном развитии нервной системы: 2) первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловиша и всех конечностей; 3) вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела: 4) специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела. В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательные стадии развития нервной деятельности: 1) пре- имущественно безусловно-рефлекторная адаптация (врожденные рефлексы); 2) первичная условно-рефлекторная адаптация (фор- мирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций); 3) вторичная условно-рефлекторная адаптация (об- разование условных рефлексов на основе ассоциаций — «крити- ческий» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследо- вательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригруп- повых) взаимодействий развивающихся организмов; 4) форми- рование индивидуальных (выработка временных связей по типу сложных ассоциаций) и типологических особенностей нервной системы. Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том чисЛе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система — это динамическая со- вокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Например, чтобы пробежать дистанцию в 100 м, функциональная система будет включать: сердечно-сосудистую систему, дыхательную, кровь. ЦНС, мышцы, активность функционирования которых возрастает. Если в помещении холодно, формируется другая функциональная система, обеспечивающая поддержание нормальной температуры тела (в первую очередь это ЦНС, которая управляет деятельностью других органов и систем, увеличивается обмен веществ, сужаются кровеносные сосуды кожи и кровь поступает в большем количестве к внутренним органам и др.