3. 5 Вопрос. Законы раздражения. Зависимость между силой и длительностью раздражения.

Порог – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.

- это та наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической деполяризации.

- это та критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

1 Закон "все или ничего" (Боудичем в 1871 г. на мышце сердца): подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). (для сердечная мышца и одиночное мышечное волокно). Закон "все или ничего" неабсолютен=> подпороговой силы не возникает видимой ответной реакци, но в ткани - возникновения местного возбуждения (локального ответа)

2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция (но до какого-то предела). для =>скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3. Закон силы-длительности. Кривая сила-длительность Гоорвега—Вейса—Лапика.. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. По кривой можно определить:

1.Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.

2.Какой бы сильный не был раздражитель, но если действует короткое время, то возбуждение не возникает.

а) Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза - одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время –min время действия раздражителя силой в одну реобазу, за кот.возникает возбуждение.

г) Хронаксия – min время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для точного определения показателя времени на кривой. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

Опред. хронаксии (хронаксиметрия) распространение6 для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

4. Закон градиента или аккомодации. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. если сила раздражителя возрастает очень медленно, возбуждения не будет. Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы)

6, 22 Вопрос

Мембранный потенциал. Механизм его возникновения. Потенциал покоя нервной клетки.

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

Потенциал покоя возникает прежде всего в связи с асимметричным распределением калия (ионная асимметрия) по обе стороны мембраны. Так как концентрация его в клетке примерно в 30 раз выше, чем во внеклеточной среде, существует трансмембранный концентрационный градиент, способствующий диффузии калия из клетки. То есть, в покое постоянная электрическая поляризация клеточной мембраны создается в основном за счет диффузионного тока ионов калия через клеточную мембрану. Неравномерное распределение ионов приводит к появлению концентрационных градиентов между цитоплазмой клетки и наружной средой: калиевый градиент направлен изнутри наружу, а натриевый и хлорный – снаружи внутрь.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, а ионами - химическими частицами, имеющими электрический заряд.

заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи.

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: ионные насосы-обменники (натрий-калиевый насос). Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые  ионные каналы. выведенный из клетки насосами-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются при особых условиях - и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

  Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.  Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

функция ПП состоит в стабильном обеспечении работоспособного состояния нервных клеток и, обладая ПП, нейрон способен из состояния ожидания переходить в «рабочий режим» — т. е. время от времени генерировать потенциалы действия (скачки потенциала на мембране, передающие информацию в ЦНС). 

Уравнение Нернста - Зависимость между разностью концентраций ионов определенного вида и возникающей разностью потенциалов на мембране

•Мембрана полупроницаемой, если она ограничивает движение ионов какого-либо вида, то есть, если одни ионы проходят через нее, а другие нет. Возникающая при этом асимметрия в распределении ионов является причиной возникновения трансмембранной разности потенциалов

7 ВОПРОС (+тетрадь)

Потенциал действия. Механизм возникновения, фазы потенциала действия.

Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. Т е электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна, железистой клетки), => наружная поверхность «-» заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, внутренняя «+» заряженной к соседним участкам мембраны.

к и

Свойства: -Мембрана поляризована — её внутренняя поверхность «-» по отношению к внешней =>, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее «+» частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — бо́льшее «-»(анионов).

-Мембрана обладает избирательной проницаемостью.

-Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов

Фазы потенциала действия

1 фаза – деполяризация, т.е. исчезновение заряда клетки – уменьшение мембранного потенциала до нуля; При действии раздражителя - возрастание проницаемости мембраны для ионов Nа+. Ион(от большей концентрации к меньшей – из внеклеточной среды в клетку). Они несут «+», поэтому происходит снижение заряда на мембране. Первоначально медленно. Когда деполяризация клетки достигает критической величины (Екр –50 мВ), проницаемость мембраны для ионов Nа+ резко возрастает – открываются новые ворота. ПП исчезает, =0.

2 фаза – инверсия (овершут), изменение заряда клетки на обратный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается «+», а внешняя – «-»;После исчезновения ПП вход Nа+ в клетку продолжается – заряд внутри клетки становится «+», а снаружи «-». Примерно через 0,5-1 мс после начала деполяризации рост ПД прекращается вследствие закрытия ворот Nа-каналов и открытия ворот К-каналов. Ионы К+ начинают двигаться из клетки в межклеточную среду. Заряд начинает возвращаться к исходной величине. Амплитуда ПД складывается из величины ПП и величины фазы инверсии – около 20 мВ.

3 фаза – реполяризация, восстановление исходного заряда клетки, когда внутренняя поверхность клеточной мембраны снова заряжается «-», а наружная «+». Ионы К+ продолжают свое движение. Клетка внутри снова имеет «-» заряд, а снаружи «+». Заряд возвращается к исходной величине – ПП.

При возвращении заряда к состоянию покоя наблюдаются следовые потенциалы.

1. Следовая гиперполяризация (повышение заряда выше ПП и возвращение к исходной величине) – следствие сохраняющейся повышенной проницаемости мембраны для ионов К+.

2. Следовая деполяризация (снижение заряда меньше ПП и возвращение к исходной величине) –недостаточно изучен механизм. Возможно связан с кратковременным повышением проницаемости мембраны для ионов Nа+.

Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения

П оляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциало. Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон и катионы, и анионы. Снаружи — на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри — ионов калия и отрицательно заряженных белковыхмолекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны — в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация когда плюсики выходят) или положительную (деполяризация когда плюсики входят) сторону.

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы .Деполяризация в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны. Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия.

Скорость распространения потенциала действия по мембране отдельно взятого нервного волокна отнюдь не является постоянной величиной — в зависимости от различных условий, эта скорость может очень значительно изменяться.